引言
根据政府间气候变化专门委员会(IPCC)第六次评估报告(AR6),过量温室气体排放已使全球平均地表温度较工业化前时期(1850–1900年)上升了1.1°C。变暖速度呈加速趋势,21世纪前二十年间的升温幅度达到0.99°C。自1970年以来,变暖速率显著超过了过去2000年中任何50年期间的变暖速率(Lee and Romero, 2023)。与此同时,降水模式变得更加多变,中高纬度地区降雨增加,热带地区则趋于干旱,导致极端降水和干旱事件更加频繁(Nguyen et al., 2018)。因此,研究表明气候变化直接对物种施加了生存阈值,导致局部种群减少和生物多样性丧失(Pimm et al., 2014)。此外,气候变化还推动了生物地理分布的纬度位移和生态位重构,导致物种分布范围向高纬度和高海拔地区扩展(Chen et al., 2011)。这些变化引发了一系列跨圈层反应,导致陆地、淡水、海洋和冰冻圈生态系统的结构和功能系统性退化(Lee and Romero, 2023)。因此,全面研究气候变化对各生态系统成分的影响并预测长期趋势至关重要。这不仅有助于增强我们对生态系统脆弱性和适应能力的理解,还能为制定有效的保护和治理策略、维护生态系统结构和功能的稳定做出贡献(Jones and Driscoll, 2022)。
在森林生态系统退化和树木死亡的各种驱动因素中,昆虫害虫扮演着重要角色。它们不仅削弱了森林提供木材和其他产品的能力,还降低了其碳储存、气候调节和防洪等调节功能,从而削弱了其对其他生态系统服务的整体支撑(Boria et al., 2014)。以中国为例,国家林业和草原局(2021)报告称,当年近7800万公顷林地受到森林病虫害侵害。作为变温动物,昆虫在生态行为上对气候变化表现出高度敏感性(Chen and Ma, 2010)。温度升高可以加速昆虫发育速率,导致世代数增加或物候事件提前(Jonsson et al., 2009; Khadioli et al., 2014; Stefanescu et al., 2003)。同时,气候驱动的物候异步可能扰乱昆虫、天敌和寄主之间的协调关系,从而削弱自然害虫控制的有效性或加剧对树木的损害(Hance et al., 2007; Skend?i? et al., 2021)。长期气候胁迫还可能诱导关键功能性状的适应性进化,例如不同地理种群的树甲色粉蚧(Dendroctonus ponderosae)在热调节性状上表现出遗传分化(Bentz et al., 2011),以及广泛分布的害虫天牛(Anoplophora glabripennis)在抗冷基因上的纬度分化(Cui et al., 2022)。此外,大量实地观测表明,气候变化正在推动昆虫适生分布的地理位移,冬季低温作为害虫扩展的天然屏障的作用正在减弱(Battisti et al., 2005; Lesk et al., 2017)。这促进了欧洲秋尺蛾(Epirrita autumnata)(Ammunet et al., 2012)、北美树甲属(Dendroctonus spp.)以及中国松树甲(Dendroctonus valens)(Giroday et al., 2012; Ungerer et al., 1999)等物种向高纬度地区的扩展。这一趋势不仅重塑了昆虫生物地理格局,还可能通过跨营养级级联效应威胁森林生态系统的结构和功能(Chen and Ma, 2010; Skend?i? et al., 2021)。因此,深入研究气候与昆虫的相互作用有望为减轻和管理气候变化对昆虫及其生态系统的影响提供有效方案。
物种分布模型(SDMs)是一种量化工种发生记录与环境变量之间空间关系的预测工具,利用数学算法推断物种的地理分布格局(Guisan and Thuiller, 2005; Sillero et al., 2021)。SDMs的核心功能在于推断物种发生与其周边环境之间的统计关系,从而预测其历史、当前及未来的潜在分布。这些模型为生物多样性保护、入侵物种管理和森林害虫监测提供了科学依据(Zhu et al., 2013)。然而,由于不同算法在表征物种-环境关系方面存在差异,其预测结果可能大不相同(Guisan and Thuiller, 2005; Lawler et al., 2006),因此根据目标物种的生态特性选择最合适的算法对于提高预测精度至关重要(Koch, 2021)。由于依赖单一算法可能引入其方法学框架固有的偏差或局限性(Lawler et al., 2006),集成建模策略应运而生,作为一种强有力的替代方案,它通过加权平均整合多个算法的预测优势,有望提供更可靠和全面的物种分布预报(Grenouillet et al., 2011)。在此框架基础上,堆叠物种分布模型(S-SDMs)将SDMs从单一物种预测扩展到多物种气候适生性的区域尺度汇总,通过聚合各物种的预测图层实现这一目标。在灵活捕捉单个物种与环境关系并生成准确的单一物种分布预测的基础上,该方法进一步允许识别生物多样性梯度、丰富度热点以及气候变化下多物种的空间位移(Calabrese et al., 2014; Ferrier and Guisan, 2006)。因此,S-SDMs的输出结果有望为全球变化下的生物多样性监测、生态风险评估和入侵害虫管理提供宝贵的洞见(Ferrier and Guisan, 2006)。
随着建模技术的进步和数据可用性的提高,近年来SDMs被越来越多地应用于预测森林害虫的适生分布(Koch, 2021; Sillero et al., 2021)。然而,大多数现有研究聚焦于单个物种的分布响应分析,缺乏在统一框架下对多种害虫的比较综合。此外,很少有研究比较不同排放情景和一般环流模型(GCMs)下森林害虫的预测差异,这限制了我们对其未来分布动态不确定性的理解。为解决这些不足,本研究将耦合模式比较计划第六阶段(CMIP6)多模型气候数据集与基于集成建模框架的S-SDMs相结合,模拟22种主要森林害虫在历史期(1981–2010年)和未来期(2041–2070年、2071–2100年)气候条件下的潜在分布动态。通过堆叠所有物种的预测结果,我们系统地分析了:(1) 单个害虫栖息地的范围位移和空间变化,(2) 多种害虫威胁共同塑造的高风险区域,以及(3) 不同未来气候模拟下的预测结果差异。这些发现有望为森林害虫对气候变化的响应及相关投影不确定性提供综合比较评估,从而支持跨境害虫管理体系和气候适应性森林保护策略。