《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Mowing meadows without conditioner and the availability of bee-friendly habitats synergistically benefit wild bees in agricultural landscapes
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：野生蜂作为野生开花植物和作物的重要传粉者（Ollerton et al., 2011; Garibaldi et al., 2013; IPBES, 2016），在集约化管理的农业生态系统中正面临多重交互压力的威胁，包括土地利用集约化以及随之而来的栖息地丧失
：野生蜂作为野生开花植物和作物的重要传粉者（Ollerton et al., 2011; Garibaldi et al., 2013; IPBES, 2016），在集约化管理的农业生态系统中正面临多重交互压力的威胁，包括土地利用集约化以及随之而来的栖息地丧失、退化和破碎化，这些栖息地本可提供适宜的花卉食物资源和筑巢场所（Vanbergen and the Insect Pollinators Initiative, 2013; Goulson et al., 2015; Ekroos et al., 2020）。因此，近几十年来，全球多个地区已报道野生蜂丰度和多样性下降（如Biesmeijer et al., 2006; Cameron et al., 2011; IPBES et al., 2016）。对传粉者损失的担忧已促使通过农业环境计划和其它保护措施来促进其在农业生态系统中的存在（Albrecht et al., 2007; Batáry et al., 2015; Albrecht et al., 2020）。大多数措施侧重于增加传粉者可获得的花卉食物资源，例如通过野花带或富含花灌木的树篱（如Blaauw and Isaacs, 2014; Kremen et al., 2019; Albrecht et al., 2020; Ganser et al., 2021）。此外，也有研究致力于提供额外筑巢资源（如枯木或裸露土壤）并实施相应措施（Eckerter et al., 2021; Neumüller et al., 2022; Agrofutura, 2025; O'Leary et al., 2026）。农业草地可在生长季大部分时间提供花卉资源以及野生蜂的筑巢机会（Albrecht et al., 2007; ?ckinger and Smith, 2007; Batáry et al., 2010; Albrecht et al., 2023），因此被认为是具有多种作物生产和奶牛养殖的镶嵌型农业景观中传粉者的关键栖息地（Sutter et al., 2017; Maurer et al., 2022）。本研究在瑞士西部伯尔尼州、汝拉州和沃州开展，作为"AgriPol – Agriculture et pollinisateurs"项目的一部分，研究区域以草地、耕地和林地斑块为特征（Lachat, 2010）。研究人员邀请研究区域的农民参与，在其草地上实施蜂类促进措施（无压扁剂割草或延迟割草），并为此获得补贴。研究区分了三种草地类型：（1）轮作草地（ley meadows），即作为作物轮作一部分的集约化管理的播种草地，通常持续至多三年，大多数种子混合物由禾草与白三叶草（Trifolium repens L.）和/或红三叶草（T. pratense L.）组成；（2）集约化管理的永久草地，不属于作物轮作，但每年多次刈割并施肥，这些草地以及轮作草地每年施氮量可达约170 kg N ha?1，每年刈割多达五至六次，首次刈割在四月或五月（Knop et al., 2006; Huguenin-Elie et al., 2017）；（3）粗放管理的永久草地，即按照瑞士粗放管理草地农业环境计划要求进行管理，包括6月15日（低地和丘陵区）、7月1日（山区I、II）和7月15日（山区III、IV）之前不刈割且不施肥（Bundesrat, 2013）。粗放管理草地比集约化管理草地刈割频率低，通常每年两次（Knop et al., 2006; Huguenin-Elie et al., 2017）。在六年（2018–2023）中，研究人员在实施不同比例措施（割草时不使用压扁剂、延迟刈割轮作草地）的景观中使用组合陷阱（combi-traps）采样野生蜂，以研究这两种促进措施如何使蜂类丰度和丰富度受益。研究假设：（1）不使用压扁剂刈割轮作草地和永久草地，以及延迟刈割轮作草地，对野生蜂丰度和物种丰富度有益；（2）在含三叶草的轮作草地中实施这两种措施可增加熊蜂（Bombus spp.）丰度，因为熊蜂特别受益于增强的三叶草开花；（3）如果同时应用无压扁剂和延迟刈割措施，和/或在蜂类友好栖息地比例高的景观中实施，其有效性可得到增强。
论文解读：农业景观中草地管理措施对野生蜂保护的多维效应
一、研究背景与科学问题
野生蜂作为野生开花植物和农作物的重要传粉者，在维持生态系统功能和农业生产中发挥着不可替代的作用。然而，在集约化管理的农业生态系统中，土地利用集约化以及随之而来的栖息地丧失、退化和破碎化，正对野生蜂种群构成多重交互压力。近几十年来，全球多个地区已报道野生蜂丰度和物种多样性的显著下降。为应对传粉者损失，各国通过农业环境计划和保护措施促进传粉者在农业生态系统中的存续，其中大多数措施侧重于增加花卉食物资源的可用性，如设置野花带和富含花灌木的树篱。
农业草地可在生长季大部分时间提供花卉资源以及野生蜂的筑巢机会，被认为是镶嵌型农业景观中传粉者的关键栖息地。然而，草地支持野生蜂传粉者的潜力差异很大，关键取决于草地类型和管理强度。在欧洲，促进永久草地生物多样性的最常见措施是推迟首次刈割或减少肥料投入，这两种措施均通过维持较高的花卉丰富度来支持昆虫传粉者。相比之下，轮作草地在传粉者觅食栖息地方面的作用受到的关注要少得多。中欧和西北欧的大多数轮作草地以禾草-豆科植物混合物播种，通常豆科植物占比高达50%，主要为红三叶草和白三叶草。此类草地可为牲畜提供优质饲料，并通过共生固氮改善土壤结构和肥力。理论上，它们也可为以三叶草为食的传粉者提供丰富的花卉资源，尤其是对熊蜂而言。然而，轮作草地通常管理集约，频繁刈割往往发生在三叶草开花之前或期间，这严重限制了其作为传粉者觅食栖息地的价值。
除刈割时间外，刈割技术本身对传粉者和其他节肢动物也有深远影响。过去几十年，刈割机械化程度不断提高，现在通常包括使用压扁剂来加速割草的干燥，以提高其作为牛饲料的品质。压扁剂通常固定在割草机上，通过压扁或碾压割下的草料来运作，这会增加昆虫的死亡率。为尽量减少压扁剂的负面影响，建议农民采取若干低门槛措施，如在蜂类不飞行的时段刈割。然而，关于压扁剂对野生蜂影响及其长期后果的知识仍然缺乏。熊蜂可能特别受益于无压扁剂措施，因为它们在农业草地中通常具有较高的觅食活动，且较大的生物体可能比较小的生物体更容易受到直接刈割死亡率的影响。
在农业环境计划框架下，多种措施往往同时应用以促进传粉者和生物多样性。因此，不仅需要研究单一措施，还需要研究组合应用时是否对目标物种产生加性甚至协同效应。此外，周围景观可能影响措施的有效性。例如，蜂类友好栖息地（如花带、树篱、荒地或其他提供食物资源或筑巢场所/材料的要素）的可用性可能提高措施的有效性。然而，关于多种农业环境措施与蜂类友好栖息地之间在多年尺度上对野生蜂传粉者的潜在协同交互作用的研究仍然稀缺。因此，永久草地和轮作草地中无压扁剂使用与轮作草地延迟刈割的组合效应，以及这些效应如何受蜂类友好栖息地存在的影响，仍未得到探索。
二、研究设计与核心发现
本研究在瑞士西部伯尔尼州、汝拉州和沃州开展，作为"AgriPol – Agriculture et pollinisateurs"项目的一部分。研究区域以草地、耕地和林地斑块为特征。研究人员邀请农民参与，在其草地上实施蜂类促进措施（无压扁剂割草或延迟刈割轮作草地），并为此获得补贴。研究区分了三种草地类型：轮作草地、集约化管理的永久草地和粗放管理的永久草地。在六年（2018–2023）中，研究人员在实施不同比例措施的景观中使用组合陷阱采样野生蜂。组合陷阱由大型黄色盘陷阱（上径42.5厘米，容积12升）与由两块50×42厘米有机玻璃构成的被动交叉陷阱组合而成。每年进行四次采样（四月下旬、五月下旬、六月下旬、七月下旬），每次激活陷阱七天。共选择了30个半径2公里的子区域，在子区域内设置了74个半径500米的景观，组合陷阱始终放置在相同的局部焦点栖息地——粗放管理草地中。
研究采用广义线性混合效应模型（GLMMs）分析野生蜂丰度、熊蜂丰度和物种丰富度，使用对数链接函数和负二项分布。物种丰富度通过稀疏化和外推法估计每个500米景观和年份的预期渐近物种丰富度。预测变量包括两种重点措施在草地面积中的比例、景观中土地利用类型的比例，以及年份、采样轮次和采样期间的气候信息。模型选择采用前向选择和AICc准则，交互作用的推断通过似然比检验进行。
三、主要研究结果
3.1 野生蜂丰度
在2018–2023六个研究年度中，研究人员共采样到7086只野生蜂个体，隶属166个物种。最常见的物种为小淡脉隧蜂（Lasioglossum pauxillum），其次为L. zonulum、Bombus terrestris群、Andrena haemorrhoa和A. flavipes。虽然未发现两种实施措施（无压扁剂使用、延迟刈割轮作草地）对野生蜂丰度的直接正向效应，但观察到粗放永久草地面积内无压扁剂比例与周围500米景观中蜂类友好栖息地之间的协同交互效应。例如，当景观中蜂类友好栖息地比例为0.04时，将粗放草地面积中无压扁剂比例从0.25提高到0.5可使蜂类丰度提高1.28倍；而当蜂类友好栖息地比例为0.08时，相同幅度的提高可使蜂类丰度提高1.78倍。延迟刈割轮作草地的效应随年份变化，但总体上该措施对野生蜂丰度无正向主效应。蜂类友好栖息地的比例对野生蜂丰度也无总体正向效应，但其效应在采样轮次间差异显著。野生蜂丰度在年份和采样轮次间均有变化，并受降水负向影响。
3.2 熊蜂丰度
与总体野生蜂丰度类似，熊蜂丰度仅在粗放永久草地中实施无压扁剂措施且500米景观中蜂类友好栖息地比例较高时增加。然而，粗放管理永久草地中无压扁剂措施的效应随年份变化，仅在2018年和2020年明显正向。此外，熊蜂丰度受益于轮作草地和集约化永久草地中无压扁剂比例的同时增加。当集约化永久草地面积的0.75不使用压扁剂时，将轮作草地中无压扁剂比例从0.25提高到0.5可使熊蜂丰度提高1.27倍。蜂类友好栖息地比例的效应在采样轮次间存在差异，表明其在夏季（六月和七月）比春季（四月和五月）更为重要。熊蜂丰度还受500米景观中集约化牧场比例弱正向影响，并受降水负向影响。
3.3 野生蜂物种丰富度
与野生蜂丰度一致，野生蜂物种丰富度受益于粗放管理永久草地中无压扁剂措施与500米景观中蜂类友好栖息地比例之间的协同交互效应。总体上，集约化永久草地中的无压扁剂措施对野生蜂丰富度的影响偏负面而非正面。此外，当粗放永久草地面积中无压扁剂使用比例较高时，轮作草地面积内的延迟刈割对野生蜂丰富度产生负面影响。野生蜂丰富度随年份变化，并受温度正向影响。
四、讨论与结论
本研究表明，蜂类促进措施在农业景观中具有惠益野生蜂的潜力，但周围区域应存在丰富的蜂类友好栖息地，且多种措施组合应用时更可能实现有益效应。粗放管理永久草地中不使用压扁剂与蜂类友好栖息地比例增加在全部三个响应变量（野生蜂丰度、熊蜂丰度和物种丰富度）上均表现出协同效应。然而，粗放草地中无压扁剂措施和轮作草地延迟刈割的效应逐年变化，使得难以推断跨年份的总体正向效应，这凸显了对农业景观中蜂类促进措施效应进行长期监测的必要性。
粗放草地中不使用压扁剂仅在周围存在蜂类友好栖息地时才有效。花带和树篱等栖息地对野生蜂至关重要，提供花卉食物资源、适合地上和地下筑巢的场所及庇护所。当这些栖息地缺乏时，以草地管理粗放化为主的蜂类促进措施似乎失效。在瑞士，粗放管理草地根据指示植物物种的存在分为两个质量等级。质量II的粗放管理草地法律上已禁止在刈割时使用压扁剂，而质量I的草地仍可带压扁剂刈割。鼓励农民在质量I粗放管理草地中也放弃使用压扁剂，甚至禁止其使用，可能是改善草地主导农业景观中野生蜂状况的相对简单途径。
关于集约化草地中的无压扁剂措施，熊蜂丰度仅在轮作草地和集约化管理永久草地中无压扁剂使用比例均较高时才增加。熊蜂可能因此在集约化管理草地中也受益于此措施，前提是农民在刈割时持续不使用压扁剂。轮作草地上发现多种且高密度的熊蜂，压扁剂在该草地类型上的使用预计是有害的。
延迟刈割轮作草地未发现对野生蜂和熊蜂丰度或物种丰富度的总体正向效应，但该措施对野生蜂丰度的效应逐年变化。与永久草地中延迟刈割的已知有益效应不同，轮作草地中延长刈割间隔是否能类似地提高三叶草花卉食物资源的可用性，目前尚无明确证据。本研究中，农民获得直接补贴以将选定轮作草地的一次刈割推迟到6月1日至8月31日之间直至豆科花卉开始枯萎。然而，与无压扁剂措施相比，该措施的参与率显著较低，导致梯度较小和统计功效降低。此外，农民可在规定期限内自由选择实施时间，这可能进一步阻碍了发现对蜂类正向效应的机会。为更好地使三叶草开花与初夏最严重的花卉资源短缺期相匹配，建议将延迟刈割的时间窗口提前，首次刈割在5月10日至31日之间进行，随后在刈割间隔六周的基础上再进行一到两次刈割。
本研究强调，蜂类友好栖息地在农业景观中的存在对于草地蜂类促进措施的有效性至关重要。因此，通过国家农业环境计划进一步维护和促进此类栖息地至关重要。数据还表明，应避免在粗放管理草地刈割时使用压扁剂。当周围存在蜂类友好栖息地时，粗放草地面积内高比例的无压扁剂使用可有效促进野生蜂。由于农民可能因饲料品质下降和潜在产量降低而不愿延迟刈割轮作草地，该措施可通过错峰刈割区域内不同草地来实施。考虑到此类方法的实际挑战，应鼓励实施合作网络，让农民在景观尺度上协调草地管理。为提高轮作草地延迟刈割措施的有效性并更好地匹配三叶草开花与初夏资源最稀缺时期，建议将该措施的时间窗口设定为5月下半月以后。最后，尽管多年研究具有复杂性，仍鼓励开展更多长期监测以评估农业景观中促进传粉者和其他生物多样性方面的措施有效性。
