热浪下增强的汇控制驱动光合作用与生长的物候序列变化

《Agricultural and Forest Meteorology》：Strengthened sink control under heatwaves contributes to changes in the phenological sequence of photosynthesis and growth

　　

摘要专业翻译 森林是陆地生态系统中最大的碳汇，能够抵消25–30%的人为CO2排放（Friedlingstein等，2023），并具有巨大的碳封存潜力（Mo等，2023）。然而，在全球气候变化条件下，森林未来的碳封存能力日益不确定。这种不确定性的主要来源之一是光合碳向径向茎生长的分配（Delpierre等，2016a；Trugman & Anderegg，2025），而径向茎生长是树木地上碳储存的主要途径（Lorenz & Lal，2010；Malhi，2012；Cabon等，2022）。 在稳定的气候条件下，树木不同器官和组织之间的功能紧密协调（Gri?ar等，2022），从而形成相对稳定的碳分配格局。许多生态系统模型建立在这种稳定分配框架之上（Litton等，2007；Franklin等，2012；Delpierre等，2016b），即所谓的“源控制”（source control）范式（K?rner，2015；Gessler & Zweifel，2024），该范式认为光合作用直接决定树木生长。然而，树木生长究竟主要受光合碳供应控制，还是受木材形成过程本身控制，仍存在激烈争论。这一不确定性主要源于不同尺度上相互矛盾的观测证据：虽然一些宏观尺度研究观察到总初级生产力（GPP）与木材生长或其代理指标之间存在相关性（Vicente-Serrano等，2016；Tei等，2017），但越来越多的样地尺度证据揭示了二者在年际尺度上的频繁解耦（Rocha等，2006；Delpierre等，2016a；Krejza等，2022；Cabon等，2022）。这种解耦主要归因于光合作用与生长对环境胁迫因子的敏感性不同，径向生长通常比光合作用对气候极端事件响应更敏感（Muller等，2011）。这一现象与“环境控制”（environmental control）范式相符，该范式认为源和汇过程受环境因素的独立约束（Gessler & Zweifel，2024），同时也反映了“汇控制”（sink control）范式，该范式强调生长可通过反馈机制主动调节光合作用（Rademacher等，2022；Gessler & Zweifel，2024）。 源汇调控的这些潜在转变清晰地体现在光合作用与生长的物候关系中。在正常气候条件下，光合作用与径向生长通常遵循相对一致的季节性序列（Silvestro等，2024）。然而，随着极端天气事件频率的增加（IPCC，2023），这种同步性受到威胁，可能导致峰值活动时间出现分化——这一现象被称为“物候错配”（phenological mismatch）（Miller-Rushing等，2010；Visser和Gienapp，2019；Liu等，2021；Post等，2008）。虽然现有理论广泛讨论了光合作用与生长对环境胁迫的差异敏感性（Fatichi等，2014b；Zweifel等，2021；Krejza等，2022；Oddi等，2022），但这种错配的更深层原因可能在于极端胁迫触发的内部生理反馈机制的激活，从而重塑了源与汇之间的因果相互作用。因此，阐明这些反馈驱动的动态因果关系在剧烈气候波动下如何演变，是解析物候错配机制的关键。 近期的严重气候事件，特别是2015年中欧大规模干旱和2018年欧洲大范围热浪，对森林生态系统产生了深远影响（Ionita等，2017；Buras等，2020；Rousi等，2023）。大量表征这些事件的研究揭示了碳通量和树木生长中复杂的年内动态（Bastos等，2020；Krasnova等，2022）。有趣的是，由于季节早期的增强效应往往抵消了夏末的下降，仅以绝对年度GPP和木材生长来评估这些严重热浪可能会掩盖这些极端事件的真实影响（Burri等，2019；Wang等，2020；Salomón等，2022）。这一明显的悖论凸显了依赖时间聚合观测的局限性，强调了研究光合作用（源）与径向茎生长（汇）之间的时间耦合和反馈调控在此类胁迫下如何转变的迫切需要。 尽管存在这一需求，研究植物反馈调控的一个主要挑战是识别源和汇过程如何随时间相互作用，这通常需要高度受控且复杂的实验设计。此外，碳供应与汇活性之间的相互作用高度非线性（Fatichi等，2014a）。传统的简单统计分析（如线性相关或回归）往往难以完全捕捉这些不对称、非平衡的关系，特别是在急性环境胁迫下（Zweifel等，2010；Ye等，2015）。为解决这一问题，可能需要一种更直接的分析方法，即采用因果推断技术来量化光合作用与生长动态之间关系的强度和方向性。不同环境条件下因果强度的变化可能反映源汇调控策略的转变。汇聚交叉映射（CCM），一种基于时间序列数据的因果推断方法，已在生态学研究中被广泛采用（Sugihara等，2012；Ping等，2023）。通过从观测数据中重建潜在的系统动态，CCM能够检测和量化变量之间的双向因果关系。此外，CCM有助于在精细时间尺度上评估树木源汇相互作用的强度和方向，为解析控制树木碳动态的复杂反馈机制提供了有力工具。 在本研究中，研究人员旨在表征热浪如何影响欧洲温带森林光合作用和生长的物候。此外，研究人员旨在利用CCM方法探索源汇控制关系，特别关注极端天气条件下光合作用与径向茎生长之间的耦合和解耦。在此过程中，研究人员采用了Gessler & Zweifel（2024）的精细分类，明确考虑源、汇和环境控制之间的相互作用，以更好地表征胁迫下的碳分配和源汇动态。研究人员假设GPP作为光合作用的代理指标，代表树木的“源”活性，而树木径向生长计数据作为径向生长的代理指标，代表主要的“汇”活性。研究人员考察了发生在欧洲的两次典型热浪事件（2015年和2018年夏季热浪），并分析了19个树木生长测量样地的源汇协调关系。具体而言，研究人员提出以下问题：（1）热浪期间光合作用与树木生长的物候序列如何变化？（2）这些变化与源汇耦合的转变及环境差异有何关联？

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一、研究背景与科学问题

森林作为陆地生态系统中最大的碳汇，可抵消约25–30%的人为CO₂排放，在全球碳循环中扮演着至关重要的角色。然而，在全球气候变化背景下，森林未来的碳封存能力面临日益增长的不确定性。这一不确定性的核心来源之一，在于光合作用固定的碳如何分配给径向茎生长——这是树木地上部分碳储存的主要途径。在稳定气候条件下，树木各器官与组织间的功能紧密协调，形成相对稳定的碳分配格局，许多生态系统模型正是基于这一“源控制”范式构建的，即认为光合作用直接决定树木生长。然而，树木生长究竟受光合碳供应主导，还是受木材形成过程本身（即汇活性）主导，学界仍存在激烈争论。越来越多的样地尺度证据表明，光合作用与径向生长在年际尺度上频繁出现解耦现象，这主要归因于二者对环境胁迫因子的敏感性存在差异——径向生长通常对气候极端事件响应更为敏感。这一现象既符合“环境控制”范式（源和汇过程受环境因素独立约束），也反映了“汇控制”范式（生长可通过反馈机制主动调节光合作用）。

源汇调控的潜在转变在光合作用与生长的物候关系中表现得尤为明显。正常气候条件下，二者通常遵循相对一致的季节性序列；但随着极端天气事件频率增加，这种同步性受到威胁，可能导致峰值活动时间出现分化，即“物候错配”。尽管现有理论已广泛讨论光合作用与生长对环境胁迫的差异敏感性，但物候错配的更深层原因可能在于极端胁迫触发的内部生理反馈机制的激活，重塑了源与汇之间的因果相互作用。因此，阐明这些反馈驱动的动态因果关系在剧烈气候波动下如何演变，是解析物候错配机制的关键。

2015年中欧大规模干旱和2018年欧洲大范围热浪对森林生态系统产生了深远影响。值得注意的是，由于季节早期的增强效应往往抵消夏末的下降，仅以年度GPP和木材生长的绝对值来评估这些热浪事件，可能会掩盖其真实影响。这一悖论凸显了依赖时间聚合观测的局限性，迫切需要从年内时间尺度研究光合作用（源）与径向茎生长（汇）之间的时间耦合和反馈调控如何在胁迫下发生转变。然而，研究植物反馈调控面临重大挑战：源汇过程的相互作用高度非线性，传统线性相关或回归分析难以捕捉这些不对称、非平衡的关系。为此，研究人员引入汇聚交叉映射（CCM）这一基于时间序列数据的因果推断方法，以量化光合作用与生长动态之间关系的强度和方向性，从而揭示极端天气条件下源汇调控策略的转变。

二、主要技术方法

研究人员利用欧洲19个监测样地的树木径向生长计数据（15–60分钟分辨率，共84棵树，涵盖3种常绿针叶树种和5种落叶阔叶树种），以及相应的总初级生产力（GPP）数据。研究人员定义了茎径向变化（SRV）和生长诱导的不可逆茎扩张（Gro）两个指标，其中Gro通过零生长模型从SRV累积序列中提取。对于Salomón等（2022）的数据集，研究人员通过树水亏缺（TWD）与Gro重建SRV。研究人员选取2015年和2018年两次欧洲典型热浪事件，采用汇聚交叉映射（CCM）因果推断方法，分析光合作用（以GPP为代理）与径向生长（以Gro为代理）之间的双向因果关系及其强度变化，并结合物候峰值时间提取方法，比较热浪年与正常年份的物候序列差异。

三、研究结果

热浪诱发光合作用与生长的物候错配。 研究发现，热浪期间光合作用与径向生长的物候序列发生显著变化，二者峰值时间出现分化。具体而言，生长峰值时间较GPP峰值时间提前幅度更大，形成明显的物候错配现象。这一结果表明，热浪对树木生长物候的影响强于对光合作用物候的影响，反映了二者对环境胁迫的不同响应敏感性。

生长峰值较GPP峰值提前幅度更大。 通过比较热浪年与正常年份的物候指标，研究人员发现径向生长峰值时间的提前幅度显著大于GPP峰值时间的提前幅度。这意味着在热浪条件下，树木生长活动对高温胁迫的响应更为迅速和剧烈，而光合作用活动相对滞后，导致源汇过程在时间上出现脱节。

增强的汇控制导致源汇解耦。 CCM因果推断分析显示，热浪期间源（GPP）与汇（Gro）之间的因果耦合强度发生显著变化。在正常年份，光合作用与生长之间存在较强的双向因果关系；而在热浪年份，二者之间的因果联系减弱，出现源汇解耦现象。进一步分析表明，这种解耦与汇控制的增强密切相关——在热浪胁迫下，树木生长过程的汇活性对光合碳供应的反馈调节作用增强，从而改变了源汇之间的动态平衡关系。

不同森林功能类型在热浪下的源汇调控存在差异。 研究人员将19个样地按森林功能类型（常绿针叶林与落叶阔叶林）进行分组比较，发现两类森林在热浪下的源汇调控策略存在显著差异。常绿针叶树种与落叶阔叶树种在物候错配程度、源汇解耦强度以及汇控制增强幅度等方面均表现出不同的响应模式，反映了不同功能型树木在碳分配策略上的生态分化。

四、讨论与结论

讨论部分指出，热浪诱导的物候错配和源汇解耦现象，为理解极端气候事件下森林碳动态提供了新的视角。传统上以年度总量评估热浪影响可能掩盖真实的生态响应，而本研究从年内时间尺度揭示了光合作用与生长之间的动态因果关系转变。增强的汇控制机制表明，在热浪胁迫下，树木并非被动地受光合碳供应限制，而是通过生长过程的反馈调节主动改变碳分配策略。不同森林功能类型间的差异进一步说明，源汇调控策略具有物种特异性，这为改进生态系统模型中的碳分配方案提供了重要依据。

研究结论可概括为：热浪通过增强汇控制机制，导致光合作用与径向生长之间出现物候错配和源汇解耦，且不同森林功能类型表现出差异化的源汇调控策略。这一发现强调了在极端气候事件频发的背景下，将动态源汇反馈机制纳入生态系统模型的必要性，对提高森林碳汇预测的准确性具有重要意义。