功能特征空间重叠揭示大西洋森林碎片中鸟类群落的生态韧性

《Biological Conservation》：Functional trait space overlaps reveal ecological resilience of bird communities in Atlantic Forest fragments

　　

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  我们评估了森林鸟类群落之间的功能性状空间重叠
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  碎片化林地与参考森林群落之间的功能重叠率为63–77%
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  我们的框架是评估对碎片化功能响应的一种新颖方法

引言

生态韧性被描述为系统在发生转变进入替代性稳定域之前所能承受的干扰程度（Holling, 1973），这暗示系统会过渡到一个不同于原始状态的新平衡态（Allen et al., 2016）。现代基于韧性的方法拓展了这一观点，承认生态系统是高度动态的系统，干扰可以重组物种组成和生态系统过程（Sánchez-Pinillos et al., 2024）。人为干扰（如森林碎片化）可以改变剩余栖息地中的物种丰富度与组成，进而可能影响生态功能与生态系统服务的供给，从而降低森林碎片生态系统的韧性（Allen et al., 2016）。

人类活动导致全球森林碎片化程度大幅上升，并已有大量文献记录其对生物多样性的影响（例如 Haddad et al., 2015）。鸟类群落研究提供了此类影响的众多实例（例如 Banks-Leite et al., 2012; Stouffer et al., 2020; Morante-Filho et al., 2021）。例如，一项涵盖鸟类在内的多类群全球性研究强调，大片连续的森林对于保护跨类群森林特化物种的α、β和γ多样性至关重要（Gon?alves-Souza et al., 2025），而面积较小、连通性较差的碎片往往更多地被广适性物种占据，森林特化物种数量减少（Clavel et al., 2011; Newbold et al., 2014）。鸟类物种丰富度的下降和物种组成的变化也可能影响群落的功能多样性——即群落中所有物种所代表功能性状的范围——这类效应已成为近期碎片化研究关注的焦点（例如 De Coster et al., 2015; dos Anjos et al., 2019; Matthews et al., 2023; Matuoka et al., 2020）。

尽管已有研究表明鸟类功能多样性会受森林碎片化影响，但相关研究报告的格局不尽相同。例如，一项全球性研究报告指出，森林隔离（森林碎片化的一种影响）通常会对热带鸟类群落的功能多样性产生负面影响（Matuoka et al., 2020）。相反，其他研究则发现碎片化对功能多样性没有影响，甚至可能使其增加（De Coster et al., 2015; Fuzessy et al., 2024; dos Anjos et al., 2025）。因此，碎片化如何改变鸟类群落相对于大型参考森林的功能性状空间，目前仍不明确。

在碎片化之后，如果具有独特性状组合的物种（通常是特化种）在剩余的栖息地碎片中局部灭绝（Henle et al., 2004），则相对于碎片化前的栖息地，剩余碎片中的功能多样性可能会下降。相反，碎片化也可能有利于生活在林缘的鸟类，这类鸟类通常不在大片原始森林中出现，但在碎片中较为常见（Bregman et al., 2014; De Coster et al., 2015）。这些物种可能与碎片中留存的物种具有相似性状（从而增加冗余），也可能引入新的性状组合以拓展功能性状空间，或者作为特化种丧失后的替代者起到补偿作用（De Coster et al., 2015; Richmond et al., 2005）。应对这一问题的一种方法是以现存于连续森林中的鸟类群落作为参考点，量化其性状空间与森林碎片群落性状空间之间的重叠程度。

尽管景观尺度上的栖息地丧失与碎片化往往是生物多样性下降的主要驱动因素，但碎片化对碎片尺度上生态多样性的影响会因局部因素而异，例如碎片面积（Matuoka et al., 2020）和森林结构复杂性。在其他条件相同的情况下，较大的碎片应能保留原始连续森林中更大比例的初始物种组合及相互作用，因而更有可能保留原系统所具有的功能多样性和生态系统功能。结构复杂的较大碎片还可能因较高的栖息地异质性而支持更广泛的物种和类群。例如，碎片中谷底的存在会增加栖息地异质性和结构复杂性，两者均已被证明直接影响森林碎片中的鸟类物种组成与功能多样性（Willrich et al., 2019; dos Anjos et al., 2024; Farneda et al., 2025）。

在韧性理论中，保留干扰前群落元素的能力通常被称为"生态记忆"（Allen et al., 2016; Berkes and Folke, 2002）。因此，生态记忆较高的碎片可能在更大程度上维持森林功能过程，即便景观已发生改变，从而成为保护工作的重要目标（Allen et al., 2016; Chambers et al., 2023; Sundstrom et al., 2012）。然而，识别这样的碎片需要一种合适的方法框架，以量化碎片化群落保留连续森林功能结构的程度。

在本研究中，我们将生态韧性概念应用于森林碎片化，通过比较农业景观中森林碎片的鸟类群落与巴西大西洋林伊瓜苏国家公园（INP）这一大片受保护的原始森林的鸟类群落来实现。具体而言，我们评估了碎片中的鸟类群落在多大程度上保留了INP所具有的特征性功能性状空间，并以功能性状空间的重叠度作为潜在韧性的指标。

本研究的目标是量化：(1) INP鸟类群落性状空间与每个碎片性状空间之间的重叠百分比；(2) INP独特的性状空间比例；以及(3) 每个碎片独特的性状空间比例。随后，我们考察这些指标如何随本地和景观尺度的多种碎片化相关变量而变化，包括碎片面积和谷底的存在（本地因素），以及森林隔离度、森林覆盖率和景观多样性（景观属性）。我们假设碎片化通过改变物种组成（特别是通过丧失具有独特性状组合的物种以及引入具有新型或功能冗余性状的物种）来改变性状空间的重叠度。这些变化可能会降低与INP的重叠度，并导致碎片中功能性状空间的某些部分丧失或扩展。另一方面，即便物种组成发生改变，重叠度仍可能保持较高水平，这表明参考森林原有的功能结构得以保留，从而具备更高的潜在生态韧性。我们预期碎片与INP之间的性状空间重叠度将随碎片面积、谷底比例和景观森林覆盖率的增加而增大，并随碎片周围景观多样性和景观中森林隔离度的增加而减小。我们期望本文所用的生态韧性概念和基于性状的方法将为碎片化景观中的生物多样性保护提供互补的工具。

章节片段

研究区域

本研究在巴西大西洋林开展，该区域是生物多样性热点，但由于长达数十年的森林砍伐而经历了严重的碎片化。目前的估计表明，原始森林覆盖率仅剩22–28%（Rezende et al., 2018; Vancine et al., 2024）。该区域一直是许多研究森林砍伐对鸟类群落影响工作的焦点（综述见 Pizo and Tonetti, 2020）。我们在季节性半落叶林内调查了25个样地，该森林类型是

结果

总体而言，共记录到210个鸟类物种，其中在20个森林碎片样地共记录到194种，在位于INP的5个参考森林样地记录到129种。森林碎片样地的物种丰富度为36至120，INP参考森林样地为53–78（补充材料表S3）。将全部20个碎片样地合并后，碎片与INP之间共有113个物种，这构成了碎片化森林与INP共享的区域核心组合。

讨论

我们的研究结果表明，研究区域中森林碎片的鸟类群落保留了伊瓜苏国家公园（INP，即我们的参考森林）中所观察到的63至77%的功能性状空间。这表明，尽管存在碎片化，碎片中的大多数鸟类群落仍包含具有与INP中所观察到的核心功能性状相似物种。从功能性状的角度来看，这一保留水平可能与一定的功能韧性相符

CRediT作者贡献声明

Luiz dos Anjos：撰写——审阅与编辑、撰写——原稿、指导、方法学、调查、资助获取、形式分析、数据整理、概念化设计。Fabio Z. Farneda：撰写——审阅与编辑、方法学、调查、形式分析。Hugo R. Medeiros：撰写——审阅与编辑、撰写——原稿、方法学、调查、形式分析。Thomas J. Matthews：撰写——审阅与编辑、指导、方法学、调查。Robert D. Holt：

资金来源

本研究属于由国家科学技术发展委员会（CNPq——资助编号 441510/2020–5，北巴拉那大西洋林，MANP，巴西利亚）和Araucária基金会（库里蒂巴）资助的长期生态研究计划的一部分。CNPq还向L. dos Anjos [e-mail]（308,523/2021–0）和H. S. Oliveira（381,763/2023–4）授予了资助。本研究部分由巴西高等学历人员进修协调委员会（CAPES）——资助

利益冲突声明

作者声明以下财务利益/个人关系，可能被视为潜在的利益冲突：Luiz dos Anjos报告获得来自国家科学技术发展委员会的财政支持。Luiz dos Anjos报告获得来自Araucária基金会的资助。Fabio Zanella Farneda报告获得来自高等教育人员进修协调委员会的财政支持。如有其他作者，他们声明没有

致谢

水与土地研究所（IAT，库里蒂巴）授予了在巴拉那州保护区内开展鸟类调查的许可，部分样地所在私人土地的拥有者也给予了许可。生物多样性保护奇科·门德斯研究所（ICMBio，巴西利亚）授权在伊瓜苏国家公园（许可编号24483）开展研究，我们在那里获得了A. N. S. Rodrigues的帮助。我们还感谢科学技术国家研究院生态、进化与

Luiz dos Anjos|Fabio Z. Farneda|Hugo R. Medeiros|Thomas J. Matthews|Robert D. Holt|Edson V. Lopes|Cristina Banks-Leite|Carlos B. de Araújo|Helon S. Oliveira