美洲狮、库佩奥狐、“坏狗”与“好狗”。评估减轻捕食的策略

《Biological Conservation》：Pumas, culpeo foxes, bad and good dogs. Assessing strategies to mitigate predation

　　

## 摘要

在乡村景观中恢复大型食肉动物种群代表着全球性的野生动物管理挑战。在人类主导的景观中，被打断的生态过程往往决定了食肉动物缓解策略的成败。本研究旨在调查巴塔哥尼亚放牧羊生产系统中的绵羊死亡模式，以确定美洲金猫（Puma concolor）和南美灰狐（Lycalopex culpaeus）的影响。我们考虑了社会环境因素（海拔、地形崎岖度、归一化植被指数NDVI、野生猎物可用性、欧洲兔相对丰富度、本地食肉动物相对丰富度以及距城市或村庄的距离）和管理因素（州补贴的致命控制和使用畜牧护卫犬LGD）对绵羊死亡事件发生的影响。死亡原因包括：饥饿-低体温综合征、美洲金猫捕食、南美灰狐捕食、野化犬捕食以及未确定原因。我们在六个商业牧场（覆盖1500平方公里和61,000只绵羊）上监测绵羊死亡情况，并使用分层贝叶斯模型评估影响绵羊死亡事件发生的变量。我们进行了139例尸检；美洲金猫、南美灰狐和家犬分别造成了25.9%、22.3%和21.6%的死亡。我们的研究表明：（i）LGD显著减少了因美洲金猫捕食导致的绵羊死亡事件的发生，（ii）南美灰狐捕食绵羊的发生直接受狐相对丰富度影响，并受猎物可用性的反向影响。我们建议超越本地食肉动物灭绝政策，转而将资源分配用于促进LGD的实施。最后，我们敦促用负责任的所有权管理和种群控制政策取代家犬反安乐死法律。

## 引言

乡村景观中的捕食管理是全球性的环境和社会经济挑战（Braczkowski et al., 2023; Carter and Linnell, 2016）。致命控制是政府机构和乡村人群为缓解食肉动物对牲畜的捕食（无论是实际存在的还是感知到的）而实施的主要策略（Inskip and Zimmermann, 2009; Ostermann-Miyashita et al., 2025）。生物保护研究历来关注食肉动物在报复性杀戮和人为栖息地变化下的种群数量响应，特别是顶级捕食者的分布范围收缩及其种群下降（Johnson et al., 2023; Minin et al., 2016）。然而，类似于顶级捕食者，人类的存在也可以诱发行为回避，从而潜在地打断食肉动物、其猎物与周围环境之间的相互作用（Lennox et al., 2022）。当顶级捕食者与人类共享景观时，它们倾向于避开人类遭遇风险较高的栖息地斑块（如开阔栖息地），减少移动，增加夜间活动性，并且比生活在受保护区域或以顶级捕食者为主导的景观中的个体更频繁地弃食（Barceló et al., 2025; Smith et al., 2017; Wang et al., 2017）。这些行为反应可以反过来间接释放下层猎物和中型捕食者免受顶级捕食者在数量和行为上的影响（Dorresteijn et al., 2015; Lennox et al., 2022; Ordiz et al., 2013a）。

这些人为干扰的营养级联效应影响与捕食相关的生态系统服务提供，并最终削弱了捕食者在生态系统中的作用（Dorresteijn et al., 2015; Lennox et al., 2022; Ordiz et al., 2013a）。全球大型食肉动物种群的存续取决于保护区外共存景观的巩固（Carter and Linnell, 2016; Minin et al., 2016）。共存并不意味着保护食肉动物，而让乡村人群不成比例地承担捕食负担（Braczkowski et al., 2023）。相反，它要求人类及其制度纳入措施，与食肉动物共享景观，通过最大化其对人类福祉的贡献并最小化相互间的负面互动来实现（Carter and Linnell, 2016; Lennox et al., 2022）。这可以通过通过恐惧引发的反应避免牲畜与食肉动物的相遇来实现（Miller and Schmitz, 2019），通过共同建立基于科学的参与式管理计划来实现（Ostermann-Miyashita et al., 2025; Redpath et al., 2017; Salvatori et al., 2020），和/或通过纳入直接和间接的经济补偿机制来实现（Pekor et al., 2026; Young et al., 2024）。

捕食缓解策略的有效性取决于其应用的社会环境背景（Van Eeden et al., 2018a），世界各地的利益相关者和决策者往往过于简化牲畜与食肉动物的互动（Dickman, 2010; Marchini et al., 2021; Redpath et al., 2017）。促进致命控制的政策在许多地区继续被实施（Berger, 2006; Gáspero et al., 2018; Taylor et al., 2023），但对牲畜损失的影响不一致（Peebles et al., 2013; Treves et al., 2016）。相比之下，实施良好的非致命捕食缓解策略在不同的社会环境背景中证明了其有效性（Rigg et al., 2011; Treves et al., 2016）。例如，畜牧护卫犬（LGD）已被证明在欧洲（Espuno et al., 2004; Landry et al., 2020; Rigg et al., 2011）、北美（Kinka et al., 2021; Kinka and Young, 2019）、澳大利亚（van Bommel et al., 2024; Van Bommel and Johnson, 2016, Van Bommel and Johnson, 2017）、亚洲（Gavagnach and Ben-Ami, 2023; Lieb et al., 2021）和非洲（Marker et al., 2020）在减少捕食方面是有效且多功能的。虽然这些证据突出了其作为缓解牲畜捕食工具的有效性（Gehring et al., 2010a; Kinka and Young, 2019），但大多数研究依赖于非实验性的间接数据，如访谈、捕食投诉或野生食肉动物对LGD存在的行为反应（Kinka et al., 2021; Landry et al., 2020; Rigg et al., 2011; Van Bommel and Johnson, 2023）。因此，在全球南方地区，特别是南美洲，基于尸检和社会环境变量监测的实验性或准实验性捕食缓解评估仍然稀缺（Martínez et al., 2026; Nanni et al., 2025; Ohrens et al., 2024; Rinaldi García et al., 2026; Van Eeden et al., 2018a）。鉴于缓解策略有效性的情境依赖性，在本地条件下对策略进行实证评估对于提供基于科学的管理建议至关重要（Eklund et al., 2020）。虽然牲畜捕食被认为是人类与食肉动物冲突的主要驱动因素，但它很少是食肉动物遭受迫害的唯一原因（Carter and Linnell, 2016）。社会文化和其他潜在因素往往与物理或经济损失一样，甚至更多影响人类与食肉动物的互动（Dickman et al., 2013），捕食缓解评估只是实现人类与食肉动物共存的初步步骤（Gross et al., 2025; Zimmermann et al., 2020）。

阿根廷巴塔哥尼亚北部的草原提供了一个令人信服的环境来评估致命和非致命捕食缓解策略的表现，考虑到其人为级联效应的历史（Díaz-Ruiz et al., 2020; Palacios et al., 2012; Walker and Novaro, 2010）。20世纪初的欧洲-阿根廷殖民和放养美利奴羊毛产业的巩固引发了深刻的生态破坏，主要发生在半干旱的安第斯山外草原（Barceló et al., 2025; Donadio et al., 2022; Walker and Novaro, 2010）。自20世纪50年代末以来，安第斯山外乡村景观中广泛的食肉动物迫害导致了美洲金猫（Puma concolor，陆生顶级捕食者）的局部灭绝（Elbroch and Kusler, 2018），以及大型本地有蹄类动物的生态灭绝，包括骆马（Lama guanicoe）和小美洲鸵（Rhea pennata；Walker and Novaro, 2010）。在这一时期，巴塔哥尼亚羊群超过2000万只，导致天然草原崩溃，90%的领土沙漠化（Del Valle et al., 1998; Gaitán et al., 2018, Gaitán et al., 2019）。与此同时，南美灰狐（Lycalopexculpaeus），群落中占主导地位的中型捕食者，经历了种群释放（Díaz-Ruiz et al., 2020）。20世纪90年代，当地羊产业的崩溃导致许多牧场和小农场的废弃（Easdale et al., 2014; Wilson et al., 2012），促进了美洲金猫对景观的逐步再殖民（Díaz-Ruiz et al., 2020; Walker and Novaro, 2010）。其影响之大，以至于在用牛取代羊的牧场中，美洲金猫对残余骆马种群的捕食产生了叠加效应，阻碍了系统主要本地有蹄类动物的恢复进程（Novaro and Walker, 2005）。1995年，几个省政府重新实施了针对美洲金猫和南美灰狐的补贴致命控制政策。此外，非法使用有毒诱饵进行捕食者控制正威胁着安第斯神鹫（Vultur gryphus）种群（Alarcón and Lambertucci, 2018; Pauli et al., 2018）。最近，政府机构和非政府组织开始推广LGD的实施以缓解牲畜捕食，但未对其在巴塔哥尼亚放牧羊牧场系统中的表现进行评估。在本研究中，我们（a）确定本地食肉动物捕食相对于其他绵羊死亡原因的发生率，（b）评估社会环境（草原生产力、地形不规则性、野生猎物可用性、本地食肉动物相对丰富度以及距城市或村庄的距离）和管理（致命控制和LGD）驱动因素对绵羊死亡事件发生的影响。

## 研究方法

### 研究区域

本研究在巴塔哥尼亚草原景观基质中进行，位于阿根廷里奥内格罗省的Pilcaniyeu县（PC; ?41.123140/?70.721893）。地形不规则，西部为安第斯山麓，东部为山脉和高原。靠近安第斯山脉产生了强烈的西向东降水梯度，年降水量从最西部的约650毫米减少到最东部的不足300毫米（Gaitán et al., 2019）。

### 绵羊死亡模式和捕食发生率

在研究过程中共进行了139例尸检。陆生捕食者造成了记录的绵羊死亡的69.8%，其中美洲金猫占25.9%，南美灰狐占22.3%，野化犬占21.6%。死亡原因因年龄类别（表2）和牧场（表3）而异。在经过围产期（SHC为主要死亡因素）之后，捕食成为主要死亡来源。

## 讨论

在本研究中，48.2%的记录绵羊死亡归因于本地食肉动物的捕食。虽然关于粗放畜牧系统中绵羊死亡模式的数据有限且往往过时，但我们的发现与巴塔哥尼亚（Bellati and Von Thungen, 1990）以及其他地区如北美和欧洲（Klebenow and McAdoo, 1976; Mysterud and Warren, 1992; Palmer et al., 2010; Warren et al., 2001）的先前研究一致。例如，棕熊（Ursusarctos）的捕食……

## 结论与管理启示

我们的发现提供了重要的见解，挑战了阿根廷巴塔哥尼亚北部的当前捕食管理政策，以及其他仍以致命控制为主要缓解措施的地区（Ostermann-Miyashita et al., 2025; Treves et al., 2016）。即使仅着眼于保护羊产业，依赖致命控制不仅已被证明无效（Berger, 2006），甚至可能导致损失加剧（Peebles et al., 2013）。

## CRediT作者贡献声明

P.G. Gáspero：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，资源，项目管理，方法论，调查研究，资金获取，正式分析，数据整理，概念化。G. De la Vega：验证，监督，方法论，调查研究，正式分析，数据整理。J.P. Taylor：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，可视化，监督，方法论，调查研究，概念化。V. Fernández-Arhex：撰写 – 审阅与编辑，

## 利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

## 致谢

我们感谢牧场主和工人的合作，以及A. di Virgilio、I. Barberá、V. Arroyo、J.A. Kusanovich、J.M. Garramu?o、R. Martínez、L. Hernández、C. Robles、A. Martínez和F. Bidinost。我们也感谢安达卢西亚自治区环境与空间规划部（Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio de la Junta de Andalucía）、IdeaWild基金会（GASPARGE0715-00）和INTA提供的资金和机构支持（P.G. Gáspero|G. De la Vega|J.P. Taylor|V. Fernández-Arhex|J.A. Pereira）