干旱区豆科植物对环境胁迫因子的生理与遗传适应：研究进展与启示

《Crops》：Physiological and Genetic Adaptations of Arid Legumes to Environmental Stress Factors: Advances and Implications

　　

在干旱/少雨沙漠地区普遍存在的豆科植物品种具有重要经济价值，尽管经过长期进化和对非生物胁迫的适应性耐受，它们仍日益受到威胁。然而，研究规划很少关注改善干旱/荒漠地区的农艺条件，尤其是豆科植物的农艺条件。本综述基于广泛文献调研，汇编了宜旱地豆科植物的生理与遗传韧性特征，包括根瘤菌与改善荒漠土壤质量和植物活力之间的遗传关联。对近期用于提高干旱豆科植物韧性的先进组学（omics）方法的全面讨论，强调了将未充分利用的豆科植物纳入荒漠间作系统以改善土壤和作物表现的前提条件。通过这种方式，将遗传知识从旱地豆科植物向非旱地豆科植物转移的战略性举措，将有助于研究新型耐逆基因/等位基因互作的功能特征。

该综述系统总结了干旱/荒漠生境豆科植物在形态、生理、遗传及组学层面的适应机制。1. 引言：指出全球约33%土地为干旱、半干旱和极端干旱区，豆科（Fabaceae）植物是这些地区的重要植物类群，具有生物固氮等独特特征；然而荒漠豆科植物的遗传资源与适应机制研究不足，现代组学与基因编辑技术为揭示其耐逆机制提供了新途径。2. 特殊形态与生理特征：荒漠豆科植物普遍具有深长主根、侧根和不定根，以及减少水分蒸腾的叶片结构。2.1 根系系统：根系形态随土壤水分分布而变化，如塔克拉玛干沙漠的骆驼刺（Alhagi sparsifolia）具有主根、侧根、水平根和不定根；深长根系是获取地下水的重要适应机制。根瘤形成：根瘤菌可通过根毛依赖的胞内感染或表皮细胞间隙的胞间感染侵入根系；结瘤过程涉及钙振荡、pH变化和质膜去极化，并激活碳酸酐酶（CA）-磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）-苹果酸脱氢酶（MDH）途径。2.2 叶片形态：荒漠豆科植物常具有较小叶面积、蜡质层和表皮毛，以降低太阳辐射和蒸腾；叶形包括三出复叶、单叶、羽状复叶和掌状复叶。气孔特征：气孔形态受遗传和环境因素调控，部分金合欢属（Acacia）物种通过缓慢关闭气孔和独特节水策略维持水分平衡。2.3 茎气孔与光合作用：部分荒漠豆科植物叶片退化或脱落，转为茎光合作用，如Astragalus jaegerianus以绿色茎为主要光合器官；光合茎具有下陷气孔和蜡质角质层，可降低蒸腾速率。3. 豆科植物与土壤微生物组的关联：根际微生物群落与豆科植物互作可提高土壤肥力和植物胁迫韧性；丛枝菌根真菌（ARF）与根瘤菌协同增强固氮效率。植物根系分泌物通过“求救”（cry for help）策略招募有益微生物，缓解干旱、盐碱和养分缺乏等胁迫。3.1 叶片氮效率：豆科植物通过根瘤菌共生获得更多氮素，提高叶片RubisCO丰度，降低胞内CO₂浓度，减少气孔导度和水分损失，从而增强干旱耐受性。3.2 活性氧（ROS）在根瘤菌共生中的作用：ROS在结瘤信号传导中具有双重角色，Nod因子可诱导根毛细胞ROS爆发，而ROS产生受抑会阻断感染线和根毛卷曲。4. 化感物质参与荒漠植物生理调控：植物释放的化感物质（酚类、萜类等）可影响邻近植物生长发育，如Prosopis juliflora对本地植物具有毒害作用；但化感作用也可用于杂草防控和作物保护。5. 荒漠豆科植物的遗传多样性：利用ISSR、RAPD和质体DNA标记对Astragalus、Alhagi、Acacia、Senna等属的遗传多样性分析，揭示了种群间和种群内的遗传变异，为保护濒危物种提供了依据。6. 荒漠豆科植物对环境胁迫的遗传适应：6.1 干旱胁迫：Eremosparton songoricum在干旱下上调AP2/ERF转录本；Alhagi camelorum中脯氨酸富集蛋白和BURP域蛋白受PEG诱导，ABI4、MYB61、GRAS、ERF等转录因子参与调控；紫花苜蓿（Medicago sativa）中miR156/SPL13模块介导干旱响应。根瘤菌共生与干旱耐受的遗传关联：过表达海藻糖合酶基因（OtsA）的Rhizobium etli可增加菜豆结瘤并诱导胁迫响应基因表达；根瘤菌通过调节氮代谢、氨基酸转运及MYB、bHLH、NAC、WRKY等转录因子提高宿主耐旱性。6.2 耐盐性：将盐生植物Salsola soda的Na⁺/H⁺反向转运蛋白基因SsNHX1转入紫花苜蓿可提高耐盐性；Zygophyllum xanthoxylum来源的NHX和VP1-1基因提高K⁺/Na⁺比值；模型豆科植物蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）中过表达CBF4、WRKY33-ERF5模块以及CML40钙调素样基因均可改善耐盐性。根瘤菌共生与耐盐性：根瘤菌积累聚羟基丁酸、海藻糖和甘氨酸甜菜碱等渗透保护剂；过表达P5CS和BADH基因可提高脯氨酸和甜菜碱含量，增强转基因苜蓿的耐盐性。6.3 高金属含量：重金属胁迫诱导ROS过量产生，植物通过水杨酸（SA）和一氧化氮（NO）信号激活WRKY、NAC、DREB、AP2/ERF等转录因子及热激蛋白（HSP）级联；ZIP家族转运蛋白、P1B-ATPase、ALMT4、MTP1、MOT1.3和DMT1等参与金属稳态和解毒。根瘤菌在金属胁迫中的作用：Rhizobium leguminosarum过表达金属硫蛋白基因可提高豌豆对镉（Cd）的耐受性。6.4 高温与低温胁迫：高温导致光合抑制、活性氧积累和繁殖异常；外源脯氨酸可提高鹰嘴豆耐热性；PHYB、ELF3、PIF7等参与热感知。低温胁迫方面，CBFs/DREB1s调控冷响应基因（CORs）表达，紫花苜蓿和蒺藜苜蓿中FAD、CAS、CTLK1、AIR12、ERF1、PIP2等基因与冷驯化相关。6.5 强光与辐射胁迫：植物通过非光化学淬灭（NPQ）、PSII修复、花青素积累和叶绿体运动回避强光损伤；HY5、HYH、PIFs等转录因子以及CHUP1、PMI1、KAC等蛋白参与光保护；强光可提高 Arabian 沙漠豆科植物种子萌发率。7. 组学方法研究进展：7.1 基因组学：Acacia pachyceras基因组草图鉴定出901,755个SSR；Caragana korshinskii染色体级基因组发现串联重复基因家族（光诱导蛋白、HSP100、脱水素）；Prosopis alba和Prosopis cineraria基因组分别用于解析干旱/盐适应机制和预测55,325个蛋白编码基因。7.2 转录组学：Prosopis cineraria在45 ℃和55 ℃热胁迫下分别有1151和1162个差异表达基因；Cassia angustifolia转录组鉴定出bZIP、bHLH、WRKY等耐旱转录因子及NCED、APX、ABA 8′-羟化酶等基因；Alhagi sparsifolia脱水转录组强调谷胱甘肽代谢途径；单细胞RNA测序用于蒺藜苜蓿和百脉根（Lotus japonicus）根瘤形成机制研究。7.3 蛋白质组学：Acacia mearnsii冷胁迫下6种蛋白上调参与光合和膜保护；Acacia auriculiformis通过抗氧化机制和ABC转运蛋白减轻镉毒害；Cassia tora和C. auriculata中鉴定到多种热激蛋白；紫花苜蓿与蒺藜苜蓿根部盐响应蛋白分别鉴定60个和26个。7.4 代谢组学：蒺藜苜蓿中Nod因子诱导oxylipin途径；NSP2基因参与类黄酮生物合成和结瘤；百脉根中丝氨酸、脯氨酸、阿拉伯醇、柠檬酸和马来酸组合可改善干旱和盐胁迫；黄芪属（Astragalus）物种在盐碱胁迫下积累类黄酮、苯丙氨酸和异喹啉生物碱等代谢物。7.5 CRISPR/Cas技术：CRISPR/Cas在鹰嘴豆中敲除4CL和RVE7基因可提高耐旱性；在大豆、豇豆等作物中已实现定向性状改良；但荒漠豆科植物遗传转化和再生困难，基因组信息有限，阻碍了基因编辑应用。8. 挑战与展望：荒漠豆科植物基因功能验证不足、基因组数据库缺乏、再生体系不完善、脱靶效应风险高，且转基因产品需监管审批和公众接受；未来应加强未开发豆科植物种质资源保护、遗传数据库构建和功能基因组学研究。9. 结论：荒漠豆科植物具有深根系、表皮毛、茎光合和根瘤菌共生等适应性特征；根瘤菌不仅通过固氮改善土壤，还参与宿主耐逆调节；将旱地豆科植物的耐逆基因转移到非旱地作物，可为培育抗逆品种和改善荒漠生态系统提供重要资源。