迈向可持续的多毛类水产养殖：Marphysa madrasi的综合生物学、营养生物化学及养殖系统创新

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Towards sustainable polychaete aquaculture: integrative biology, nutritional biochemistry and culture system innovation in Marphysa madrasi

　　• 使用形态学、分子生物学和生化分析方法对本土多毛类动物Marphysa madrasi进行了特征描述。
• 评估了其作为虾苗饲料的营养价值和在功能性水产饲料中的潜力。
• 标准化了M. madrasi在人工养殖条件下的养殖技术。
• 为通过耐受性强、生物安全且环保的养殖方式实现可持续的多毛类水产养殖铺平了道路。

**引言**
海洋多毛类动物是进化上最多样化且在生态上最占优势的环节动物群之一，占环节动物门（Annelida）中海洋底栖生物的近80%（Pamungkas等人，2019年）。由于它们独特的营养成分和多功能生物特性，多毛类动物被视为现代水产养殖中最有价值的活饵料资源。它们富含高质量蛋白质、必需氨基酸、脂质、多不饱和脂肪酸（PUFAs），尤其是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）、维生素、消化酶以及多种生物活性化合物，这些成分共同促进了海洋鱼类和虾苗的性腺成熟、产卵性能、卵子质量和繁殖力以及幼体存活率。特别是天然存在的生殖激素，如孕酮、17α-羟基孕酮、前列腺素E2（PGE2）和前列腺素F2α（PGF2α），已被证明可以刺激卵巢成熟、增加产卵频率并提高商业上重要的对虾品种的繁殖成功率（Deenarn等人，2020年）。因此，全球虾类养殖业的迅速扩张大大增加了对优质多毛类动物作为苗料饲料的需求。与配方人工饲料相比，活多毛类动物具有更好的适口性、高消化率以及符合苗料在繁殖期间营养需求的平衡生化特性。除了其营养价值外，多毛类动物还在水产养殖系统中发挥着重要作用，它们作为底栖鱼类和甲壳类动物的天然食物来源，并作为高效的生物修复剂（Aguado-Gimenez等人，2025年；Li等人，2025年）。通过摄取有机碎屑、未被食用的饲料和粪便，多毛类动物减少了沉积物中的有机物负荷，改善了底栖环境，并促进了养分循环，从而提高了整个池塘的健康状况。将它们整合到综合多营养级水产养殖（IMTA）系统中，进一步通过将有机废物转化为有价值的生物质来促进环境可持续性（Giangrande等人，2020年；Joseph等人，2023年）。此外，多毛类动物作为高质量苗料饲料在孵化场具有相当大的商业价值，而它们的丰度、多样性和群落结构被广泛认为是沉积物质量和生态系统健康的可靠指标。总之，这些营养、生态和经济属性突显了海洋多毛类动物在提高当代水产养殖系统的生产力、可持续性和环境管理方面的关键作用（Chowdhury等人，2025年）。

尽管多毛类动物在水产养殖中的重要性日益增加，但其供应仍然主要依赖于从自然种群中采集（Jimi等人，2024年）。过度且往往未受监管的野外采集引发了重大的生态和可持续性担忧。过度采集会降低自然种群密度，破坏底栖群落结构，并改变生态系统功能，因为多毛类动物在沉积物生物扰动、养分循环和海洋食物网中的能量传递中起着重要作用（Murugesan和Swain，2025年）。使用破坏性的采集方法（包括挖掘沉积物和疏浚）可能会进一步破坏底栖生境，增加沉积物重新悬浮，并对相关无脊椎动物群落产生负面影响。此外，季节性波动、地理变异性和环境变化常常导致野生捕获的多毛类动物数量和质量不稳定，从而影响水产养殖场的供应（De Montaudouin等人，2023年）。过度开发的生态后果尤为严重，因为多毛类动物在维持沉积物质量、养分循环和底栖生态系统功能方面发挥着不可或缺的作用（Murugesan和Swain，2025年）。野外捕获的多毛类动物还可能携带病原微生物、寄生虫和环境污染物，对养殖生物构成潜在的生物安全风险（Cole等人，2018年）。其中，Enterocytozoon hepatopenaei（EHP）已成为影响对虾养殖的最重要的微孢子虫寄生虫之一。通过受感染的野生多毛类动物的传播，已导致对虾生长减缓、生产性能下降和重大经济损失（Krishnan等人，2021年）。因此，开发无病原体的、人工养殖的多毛类动物已成为提高孵化场生物安全性和确保可持续虾苗生产的重要优先事项。同时，饲料成本占水产养殖总生产成本的约46.1%，而天然多毛类动物的日益稀缺显著增加了采购成本，进一步凸显了开发可靠且经济可行的养殖系统的必要性（Priscilla等人，2022年）。随着全球对高质量苗料饲料需求的增加，依赖自然种群的现状变得越来越不可持续。这些挑战凸显了迫切需要开发可靠且经济可行的多毛类动物人工繁殖和大规模养殖技术，以确保供应的稳定性，同时减少对自然种群的采集压力，并促进可持续的水产养殖实践。

在具有商业价值 olan 原本土多毛类动物中，Marphysa madrasi（隶属于Eunicidae科）已成为印度可持续水产养殖最有前景的候选物种之一。该物种广泛分布于印度海岸线的潮间带和河口区域，栖息在富含有机物的淤泥中（Hutchings等人，2020年）。由于其合理的营养成分（包括高蛋白含量、良好的消化率和理想的脂肪酸组成），M. madrasi被广泛用作高级渔饵和虾苗养殖中的活成熟饲料。该物种还具有多种生物特性，进一步增强了其适合作为水产养殖材料的能力。它是雌雄异体的物种，在有利的环境条件下全年持续进行繁殖活动。雌性在有利条件下全年产生含有受精卵的胶状卵团（胶状茧），保护发育中的胚胎直至幼体阶段，从而提高繁殖成功率。此外，M. madrasi表现出异时性配子发生，卵巢内同时存在多个发育阶段的卵母细胞，允许多次产卵而不是单一季节性繁殖周期（Priscilla等人，2023年）。这些繁殖特性表明其具有持续的人工苗料生产和全年商业养殖的强大潜力。

尽管其商业意义日益增长，但关于M. madrasi的科学信息仍相对有限，特别是在与其他具有经济价值的海洋多毛类动物相比。其生物学的一些基本方面，包括分子身份、生化组成、栖息地沉积物特征、繁殖生理学和养殖要求等方面，尚未得到充分研究。准确的分子特征描述对于解决Marphysa属内的分类学歧义尤为重要，因为该属中经常出现形态相似的隐存物种。同样，全面了解该物种的生化组成对于评估其作为苗料饲料的营养价值至关重要，而了解沉积物特征和繁殖生态学则是设计成功的人工繁殖和养殖系统的基础。

虾类养殖的集约化大大增加了对多毛类动物的工业需求，导致自然种群遭到严重开发。在印度，大约有495家获得沿海水产养殖局批准的商业虾苗场每年花费近48,000美元购买约3吨新鲜本土多毛类动物，而进口冷冻蠕虫则额外花费近83,000美元购买约5吨。然而，自然供应量仍不足以满足孵化场的需求。虽然已经为某些本土物种（如Marphysa gravelyi）开发了实验室规模的养殖技术（Kannappan等人，2021年），但由于缺乏针对特定物种的生物学和环境要求的详细信息，印度本土多毛类动物的商业规模生产技术仍不成熟。此外，2002年《印度生物多样性法》的最新修订案（2002年《印度生物多样性法》中关于多毛类动物采集的规定取决于用途、参与者和具体物种状态；印度商业利用多毛类动物：在将多毛类动物用于商业用途之前，印度公民或注册机构需根据2002年《生物多样性法》第7条（2023年修订）向相关州生物多样性委员会（SBB）进行事先通知））进一步强化了通过开发科学验证的人工养殖技术来减少对野生种群的依赖。

在这种背景下，本研究旨在生成关于从印度泰米尔纳德邦东南海岸Thiruvidanthai的Buckingham运河中采集的M. madrasi进行可持续利用和商业养殖所需的全面科学信息。该研究结合了分子分类学、生化资源评估、栖息地沉积物特征描述、繁殖生物学和养殖技术，为这种具有经济价值的多毛类动物的人工养殖建立了一个科学框架。具体目标包括确认该物种的分子身份，评估其生化资源潜力，描述其自然栖息地沉积物的物理化学性质，研究其繁殖生物学和繁殖性能，并优化环境可持续的养殖方案。这项研究的结果预计将为大规模人工养殖M. madrasi提供科学依据，从而减少对自然种群的采集压力，加强孵化场生物安全性，支持生物多样性保护，并促进可持续和气候适应型海洋养殖的发展。

**研究方法**
从印度泰米尔纳德邦东南海岸Thiruvidanthai的Buckingham运河选定地点使用手工采芯器收集了沉积物样本。2023年5月16日至7月15日期间，在坐标N13°3′37.5″和E80°14′58.4″、沉积物深度约为0.50米的位置共收集了100条活多毛类动物（图1）。收集到的蠕虫被小心运输到实验室，并在含有湿润基质的容器中保存。

**结果**
**Trochophore阶段**
Trochophore幼虫呈近似圆形，平均长度为300 ± 12 μm（n = 30），在23–25 ± 0.1°C的温度下孵化后一天内发育。幼虫具有两个明显的红色眼斑（图3a），顶端有一簇短毛，卵黄占据整个身体。在此阶段，幼虫表现出正向光性，迅速从母体洞穴中出来并迁移到水面。随后，Trochophore幼虫经历侧向移动……

**讨论**
由于独特的营养成分、生态适应性和作为苗料成熟饲料及活饵的多功能应用，多毛类动物已成为现代海洋水产养殖中具有重要战略意义的生物资源。在商业开发的物种中，M. madrasi因其高蛋白含量、有利的脂肪酸组成及其 suitability for虾苗成熟而特别有价值（Hutchings等人）。

**结论**
本研究确立了M. madrasi作为一种营养特征明确且具有商业价值的本土多毛类动物，其具有可持续水产养殖应用的巨大潜力。通过综合的形态学、分子生物学、生化和基于养殖的研究，本研究为从印度东南海岸驯化和控制生产M. madrasi提供了全面的框架。该物种表现出较高的蛋白含量和重要的脂肪酸组成……

**作者贡献声明**
Thangaraj Sathishkumar：资源提供
Periyamuthu Kumararaja：资源提供
Changaramkumarath Balasubramanian：资源提供
Radhakrishnapillai Aravind：资源提供
Rengarajan Jayakumar：资源提供
Abdul Abdul Nazar：资源提供
Jagabattula Syama Dayal：资源提供
Sudalayandi Kannappan：撰写——审稿与编辑、可视化、验证、监督、项目管理、方法论、研究协调、资金获取、正式分析、概念化
Krishnamoorthy Sivakumar：写作

**引用**
AOAC INTERNATIONAL和Latimer Jr的官方分析方法，2023年。

**利益冲突声明**
作者们没有与文章内容相关的利益冲突需要声明。

**数据可用性**
基于对通讯作者的合理请求，可以获取有关本研究的科研数据。

**致谢**
作者们特别感谢印度新德里的生物技术部（DBT）（项目编号BT/PR34383/AAQ/3/964/2019）以及印度Chennai的ICAR – CIBA主任提供的资金支持，以及允许使用实验设施。当前的研究工作是该研究项目的一部分，内容包括“开发沙质和淤泥多毛类动物的大规模养殖技术及其季节性营养特性评估”。