西北地中海沙丁鱼（Sardina pilchardus）的空间恢复力与补充成功：基于2010–2023年MEDIAS声学调查的种群恢复机制解析

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Spatial resilience and recruitment success: Sardina pilchardus recovery in the NW Mediterranean

　　

摘要专业翻译 欧洲沙丁鱼（Sardina pilchardus，Walbaum, 1792）广泛分布于大西洋和地中海海域，是西北（NW）地中海围网渔业的主要捕捞对象。该物种为群居性上层鱼类，具有高繁殖力、寿命短和高度依赖补充成功（recruitment success）等特点。近年来，西北地中海沙丁鱼种群持续衰退，主要表现为产卵量和仔鱼密度下降、各年龄组体长及性成熟体长减小、年龄结构简化，以及渔获量和声学评估生物量自2006年以来呈下降趋势。该衰退主要归因于海水升温、浮游动物群落变化和持续捕捞压力的综合效应。然而，2023年声学调查检测到沙丁鱼种群规模显著增加，渔业科学咨询委员会（Scientific Advisory Committee on Fisheries）2024年据此建议将捕捞管理措施调整为“不增加捕捞死亡率”，并将种群状态改为“低生物量下的可持续开发”。为探究这一意外恢复的驱动机制，研究人员分析了2010–2023年地中海国际声学调查（MEDiterranean International Acoustic Survey, MEDIAS）的长期时间序列数据，涵盖丰度、年龄结构和空间分布等信息。研究旨在回答三个核心问题：（1）2010–2023年期间沙丁鱼丰度、年龄结构和各年龄组平均体长如何变化；（2）不同年龄组沙丁鱼的空间分布及其年际差异如何，种群丰度是否与占据面积（occupied area）相关；（3）观测到的补充模式和空间分布格局在多大程度上有助于解释近期种群恢复。研究结果表明，沙丁鱼总丰度在2023年达到时间序列最高值，主要由0龄个体的高强度补充驱动；沙丁鱼占据面积与总丰度之间无显著相关关系（RSE = 3,858, DF = 12, F = 0.469, p = 0.506）；沙丁鱼空间分布局限于水深不超过120 m的大陆架区域；不同年龄组在纬向和水深分布上存在显著差异；2龄和3龄沙丁鱼的平均体长随时间显著下降（年龄2：p = 0.039；年龄3：p = 0.032）。研究认为，近期沙丁鱼种群恢复可能主要归因于强补充事件与相对广泛的空间分布维持的共同作用，空间分布格局在低丰度时期可能发挥了缓冲机制的作用，但空间扩张本身不能作为种群恢复的充分解释。研究强调，持续监测补充量、年龄结构、丰度和空间分布对于评估种群状态和支持适应性渔业管理至关重要。

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一、研究背景与科学问题

欧洲沙丁鱼（Sardina pilchardus，Walbaum, 1792）是西北（NW）地中海围网渔业的主要目标物种，具有高繁殖力、寿命短和高度依赖补充成功（recruitment success）等典型小型中上层鱼类的生活史特征。该物种在西北地中海主要分布于埃布罗三角洲（Ebro Delta）以南和瓦伦西亚湾（Gulf of Valencia）海域，繁殖期集中在秋冬季，种群主要由0–4龄共五个年龄组构成，其中0龄个体在夏季补充期占主导地位。

近几十年来，西北地中海沙丁鱼种群持续衰退，表现为卵和仔鱼密度下降、各年龄组体长和性成熟体长减小、年龄结构简化，以及渔获量和声学评估生物量自2006年以来持续下降。已有研究将这一衰退主要归因于海水升温、浮游动物群落组成与粒径结构变化以及持续捕捞压力的综合效应。然而，2023年声学调查检测到沙丁鱼种群规模出现显著增加，渔业科学咨询委员会（Scientific Advisory Committee on Fisheries）据此在2024年建议将管理措施调整为“不增加捕捞死亡率”，并将种群状态更新为“低生物量下的可持续开发”。这一意外恢复引发了关键科学问题：究竟是哪些机制驱动了种群轨迹的积极转变？空间分布格局在种群恢复中扮演了什么角色？为回答这些问题，研究人员分析了2010–2023年地中海国际声学调查（MEDiterranean International Acoustic Survey, MEDIAS）的长期时间序列数据，从丰度、年龄结构、体长组成和空间分布等多个维度系统解析种群动态。

二、研究设计与主要技术方法

本研究利用2010–2023年MEDIAS声学调查数据，调查区域覆盖西北地中海大陆架（水深30–200 m），即地中海渔业总委员会（GFCM）地理分区6（“西班牙北部”），总面积6,222平方海里。2021年因故未开展调查，因此实际分析涵盖13个调查年份。

关键技术方法包括以下几个方面。第一，声学数据采集使用分裂波束科学回声探测仪（Simrad EK60或EK80，工作频率38 kHz），沿间隔8海里的平行断面以10节航速连续采集，以海里为基本采样单元（EDSU），共处理11,773个EDSU。第二，鱼群学校自动检测后，采用“专家方法”（Expert Method）将声学回波与最近参考渔获物（reference haul）的物种组成进行关联，依据Nakken和Dommasnes（1975）的方法对混合鱼群中沙丁鱼的声学回波贡献进行分配。第三，生物学数据方面，对每个参考渔获物测量体长频率分布（LFD），按0.5 cm体长组构建年龄–体长换算表（ALK），并将渔获物特异性ALK应用于对应的体长特异性丰度以估算各年龄组丰度。第四，丰度估算采用目标强度（TS）关系式（b₂₀ = ?72.6 dB）将声学散射系数（s_A）转换为个体数量。第五，统计分析使用R 4.2.3，空间分析使用ArcMap 10.8，声学数据处理使用Echoview软件。空间格局分析采用丰度加权质心法和Getis-Ord G_i热点分析（Hot Spot Analysis），水深与沙丁鱼出现概率的关系采用广义加性模型（GAM）建模。

三、研究结果

3.1 丰度与种群结构

沙丁鱼总丰度在13个调查年份间呈现显著的年际波动。丰度从2010年上升至2013年的峰值，随后在2014年大幅下降；2015–2018年维持在相对中等水平，2019年出现明显减少；2020–2022年间部分恢复，其中2022年1龄个体贡献相对较高。时间序列的最高总丰度出现在2023年，主要与0龄沙丁鱼的高丰度相关。各年龄组平均体长的时序趋势呈现差异性：0龄（p = 0.899）和1龄（p = 0.939）未检测到显著趋势，而2龄（p = 0.039）和3龄（p = 0.032）的平均体长随时间显著下降。4龄个体因样本量持续偏低且多个年份缺失，未纳入回归分析。种群平均体长的年际变化与0龄个体对种群体长结构的贡献密切相关：在0龄丰度较高的年份，种群平均体长接近0龄个体的平均体长；而在0龄贡献较低的年份，两者差异较大，表明种群体长结构受年度补充强度强烈影响。

3.2 空间分布与聚集格局

沙丁鱼出现概率与EDSU水深呈显著非线性关系（GAM：edf = 6.82, χ2 = 281.8, p < 0.001），分布集中在相对较浅的水域，所有调查年份中沙丁鱼均未在超过约120 m水深处被检测到。不同年龄组的空间分布存在差异：0龄个体主要分布在近岸区域，而1龄及以上个体分布范围更广并向离岸方向延伸，成体主要分布在大陆架上，在超过约120 m的深水区域持续缺失。丰度加权质心显示，幼鱼（0龄）主要集中在埃布罗三角洲周边海域，1龄个体更常聚集在三角洲以南，2–4龄个体则偏向研究区域的南部和北部。Getis-Ord G_i热点分析进一步识别出不同年龄组的高、低丰度空间聚集区域。占据EDSU比例在各年份间波动，范围为2020年的38%至2023年的67%，时间序列均值为49%。然而，总丰度与占据EDSU比例之间无显著相关关系（RSE = 3,858, DF = 12, F = 0.469, p = 0.506），表明空间分布范围的扩大并不必然对应丰度的增加。

四、讨论与结论

研究讨论指出，小型中上层鱼类可能在降低分布范围的同时维持相对较高的局部密度，从而在渔业视角上掩盖总种群丰度的下降；反之，种群也可能在低密度下维持或扩大空间范围。本研究结果与后者模式部分一致，但丰度与占据面积之间缺乏显著关系，表明占据面积不应被视为沙丁鱼种群丰度的直接替代指标。2023年的异常高丰度主要与0龄个体的高强度补充相关，冬季繁殖期有利的环境条件可能促进了强补充的发生，但环境驱动因素未在本研究中直接检验。高龄个体的缺失增加了补充成功对种群持续性的相对重要性。研究认为，近期西北地中海沙丁鱼的恢复不能归因于单一机制，补充变异、年龄结构变化和空间分布变化共同刻画了时间序列特征。维持较广泛的空间分布可能在低丰度时期发挥缓冲作用，而有利的补充为种群恢复提供了种群统计学基础。然而，空间动态的贡献尚未量化，不应被解释为已证实的恢复驱动因素。研究强调，持续开展MEDIAS等长期声学调查，并结合捕捞压力和环境条件的空间显式信息，对于检测丰度、种群结构和分布的变化、预测未来种群轨迹以及支持地中海小型中上层渔业适应性管理至关重要。