阿日勒克——蒙古族传统发酵马奶——作为肠道乳酸杆菌的潜在来源：牧民群体中菌株水平与季节性的关联

《Food Bioscience》：Airag, a traditional Mongolian fermented mare's milk, as a potential source of gut Lactobacillus: strain-level and seasonal associations in herders

　　

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  蒙古牧民马奶酒（发酵马奶）的摄入量在夏季达到峰值。
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  夏季肠道微生物群中显示更多的乳杆菌属和短链脂肪酸产生菌。
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  来源于马奶酒的瑞士乳杆菌被传递至人体肠道。
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  传统发酵乳制品可能会影响人体肠道微生物组。

引言

在蒙古，乳制品是游牧民族季节性饮食的核心组成部分，其农牧生活方式已延续数千年（Bromage et al., 2020; Jeong et al., 2020）。马奶酒（又称"库米斯"），是蒙古国广泛饮用的一种发酵马奶饮料，构成了一种独特的发酵体系，其特征为混合乳酸发酵和酒精发酵（Miyamoto et al., 2014; Sudun et al., 2013）。在夏季，牧民每天饮用数升马奶酒，表明其对该微生物群具有相当大的膳食暴露量（Bat-Oyun et al., 2015）。相比之下，冬季饮食从乳制品转向肉类和面食，而城市人群的饮食模式则更加城市化，季节变化较小（Bromage et al., 2020; Zhao et al., 2025）。

此前的研究表明，马奶酒中存在多样的微生物群落，以乳酸菌为主，其中瑞士乳杆菌（L. helveticus）尤为优势，此外还包括乳酒乳杆菌（Lactobacillus kefiranofaciens）和乳球菌乳脂亚种（Lactococcus lactis），以及库德酵母（Kluyveromyces）和酿酒酵母（Saccharomyces）等酵母菌种（Oki et al., 2014; Shinoda et al., 2025; Su et al., 2025; Uchida et al., 2007; Watanabe, 2011）。这些乳酸菌和酵母在发酵过程中表现出共生相互作用（Sudun et al., 2013）。从马奶酒中分离出的菌株也被表征了其与技术特性和益生菌潜力相关的特性，包括蛋白水解活性、黏附性、抗菌活性以及健康相关效应（Arakawa et al., 2016; Batdorj et al., 2006; Belguesmia et al., 2013; Galindev et al., 2024; Ganzorig et al., 2023; Hasiqimuge et al., 2024; Kocaman et al., 2026; Lijon et al., 2025; Miyamoto et al., 2014; Wulijideligen et al., 2012）。

人体肠道微生物群是一个高度多样化的微生物群落，在宿主代谢、免疫调节和肠道稳态维持中发挥至关重要的作用（Valdes et al., 2018; Zheng et al., 2020）。在此背景下，发酵食品日益被认可为人体肠道微生物群的微生物暴露来源，凸显了传统饮食实践对肠道微生物组成的潜在影响（Leeuwendaal et al., 2022）。鉴于蒙古牧民对马奶酒等发酵乳制品的高消费量，这些食物可能代表了影响肠道微生物群的外源性微生物的重要来源。

在亚洲，蒙古人群的肠道微生物群以乳杆菌属（Lactobacillus）相对丰度较高为特征（Shinoda et al., 2021）。此外，比较研究报告指出，与欧洲人群和华人人群相比，蒙古人群中的双歧杆菌属（Bifidobacterium）更为突出（Liu et al., 2016）。在蒙古人群内部，肥胖个体与肥胖合并糖尿病个体之间在短链脂肪酸产生菌方面存在差异，提示可能与抗糖尿病效应存在潜在关联（Shinoda et al., 2024）。此外，饮食和季节性因素与肠道微生物群组成相关。与城市地区相比，农村地区肠道微生物群的季节性关联更为显著，其饮食模式也显示出更大的季节性变异性（Zhang et al., 2014）。

近期的大规模宏基因组分析已证实，发酵食品中的乳酸菌可在菌株水平上与人体肠道共享（Pasolli et al., 2020）。然而，这一证据主要来源于热链球菌（Streptococcus thermophilus）和乳脂乳杆菌（Lc. lactis）等常见乳制品物种在人群或数据库水平的共存现象。对于以瑞士乳杆菌（L. helveticus）为主导的马奶酒，是否存在同样的情况仍有待考察，而直接将发酵食品与饮用它的牧民肠道进行配对的研究也寥寥无几。此外，这种传递在暴露于自然、季节驱动性发酵食品摄入梯度的自由生活牧民中很少得到评估，正如蒙古的情况。

为了确定马奶酒是否为习惯性饮用该食品的人群提供肠道微生物来源，我们表征了其微生物群，并考察了它与布尔干省（蒙古夏季马奶酒生产和消费量较高的地区）牧民肠道微生物群之间的关系。采用三层级研究方法，我们（i）通过16S rRNA基因测序绘制了马奶酒的微生物组成图谱，（ii）比较了夏季（高马奶酒摄入）和冬季（低马奶酒摄入）牧民的肠道微生物群和饮食，（iii）对同一蒙古包内的马奶酒和粪便样本进行配对鸟枪法宏基因组测序，在菌株水平上检验马奶酒携带的细菌是否传递至肠道。

章节摘要

伦理声明

本研究获得了九州大学农学部伦理委员会的批准（批准号107，2023年4月17日批准）和蒙古国卫生部伦理委员会的批准（批准号78，2018年10月5日批准）。所有程序均遵循了相关指南和规定。所有参与者均提供了书面知情同意，且分析、数据录入和结果发布均在不识别个人身份的情况下进行。

马奶酒消费的季节性变化及马奶酒的微生物组成

首先，计算总奶量（包括马奶酒）的日均摄入量以评估季节性变化。夏季总奶摄入量明显高于冬季（夏季为2321.6 g/2500 kcal/天，冬季为101.3 g/2500 kcal/天），表明存在显著的季节性差异。在总奶摄入量中，马奶酒在夏季占绝大多数，日均摄入量为2256.3 g/2500 kcal/天，而冬季仅为19.6 g/2500 kcal/天（图2A）。这些结果表明，马奶酒是季节变化的主要驱动因素。

局限性

在解释这些发现时，应考虑若干局限性。首先，由于牧民的游牧生活方式使得难以追踪同一批个体跨越不同季节的情况，我们在同一地区（布尔干省）对独立的夏季组和冬季组进行了比较。这种横断面设计排除了因果推断的可能性。两组在年龄和性别方面存在差异，这些变量已在统计模型中进行了调整，但不能排除残余混杂因素的影响。此外，

结论

在本研究中，季节性马奶酒消费与蒙古牧民肠道微生物群的独特特征相关联。在夏季，当马奶酒摄入量明显较高时，牧民的乳杆菌属（Lactobacillus）和多个短链脂肪酸产生菌属（包括毛螺菌属（Blautia）、[真杆菌]组（[Eubacterium] hallii group）和厌氧螺菌属（Anaerostipes））的丰度更高，这些菌属表现出与这些类群间已知代谢关系一致的正向共存模式。在ASV水平上，与瑞士乳杆菌（L. helveticus）相关的ASVs被

CRediT作者贡献声明

Bat-Oyun Tserenpurev：方法论，调查研究。Dugersuren Jamiyan：方法论，调查研究，数据整理。Sabri Bromage：方法论，数据整理。Satoru Okubo：调查研究。Battsetseg Badgar：项目管理。Soninkhishig Tsolmon：方法论。Demberel Shirchin：撰写—审阅与编辑，监督，项目管理，概念构思。Yuki Morinaga：项目管理，方法论，调查研究，概念构思。Jiro Nakayama：撰写—审阅与编辑，

伦理声明

所有参与者或其法定代表均已提供书面知情同意，同意参与本研究并发表文章。参与者的隐私权已得到保护。

本研究遵循了研究开展地区的相关法律、法规框架和指南。本研究获得了九州大学农学部伦理委员会和蒙古国卫生部伦理委员会的批准。（批准

提交声明

本文所述工作此前未曾发表，也未被其他出版机构考虑发表。其出版已获所有作者批准，并得到了开展工作相关责任机构的默许批准。如被接受，该文章在未经版权所有者的书面同意下，不会以相同形式以英文或任何其他语言（包括电子形式）在其他地方发表。

生成式人工智能和人工智能辅助技术在稿件准备过程中的使用声明

在准备本研究的过程中，作者使用了Claude来检查稿件是否符合期刊的作者指南并改进语言表达。在使用该工具后，作者根据需要审阅和编辑了内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。

资金

本研究得到了日本学术振兴会（JSPS KAKENHI拨款编号 20KK0130）的支持，JSPS核心-核心计划"建立联系亚洲食品与健康的肠道微生物组研究核心"，以及一项ANRI奖学金。

资金

本研究得到了日本学术振兴会（JSPS KAKENHI拨款编号 20KK0130）的支持，JSPS核心-核心计划"建立联系亚洲食品与健康的肠道微生物组研究核心"，以及一项ANRI奖学金。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

Akari Shinoda|Tsogtbaatar Lkhagvajav|Dugersuren Jamiyan|Bat-Oyun Tserenpurev|Satoru Okubo|Sabri Bromage|Soninkhishig Tsolmon|Battsetseg Badgar|Yuki Morinaga|Demberel Shirchin|Jiro Nakayama