《Global Ecology and Conservation》：Spatiotemporal partitioning and species associations among multitrophic wildlife in the Jiacha Valley of the Yarlung Zangbo River
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理解野生动物物种在受人类影响的高海拔景观中如何差异性地利用时间和空间，对于解释多物种关联（multispecies associations）和指导保护具有重要意义。位于喜马拉雅东北边缘生物多样性热点地区的雅鲁藏布江加查河谷，在未受保护的高海拔生态系统中为野生
理解野生动物物种在受人类影响的高海拔景观中如何差异性地利用时间和空间，对于解释多物种关联（multispecies associations）和指导保护具有重要意义。位于喜马拉雅东北边缘生物多样性热点地区的雅鲁藏布江加查河谷，在未受保护的高海拔生态系统中为野生动物提供了重要避难所（refugia）。在80个正常运行的相机站点中，研究人员自2020年5月至2023年11月累计获得46,489个相机陷阱日（camera-trap days），并记录23,702个独立野生动物检测事件（independent wildlife detection events）。为进行站点利用（site-use）建模，研究人员将2022年暖季记录划分为18个连续的10天采样时段。研究人员利用核密度估计（kernel density estimation, KDE）以及单物种和条件双物种站点利用模型（single-species and conditional two-species site-use models），量化了代表不同生态角色的五个焦点物种之间的日活动节律重叠（diel activity overlap）、站点利用模式（site-use patterns）和成对空间关联（pairwise spatial associations）：雪豹（Panthera uncia）、豺（Cuon alpinus）、棕熊（Ursus arctos）、喜马拉雅鬣羚（Capricornis thar）和藏马鸡（Crossoptilon harmani）。日活动节律重叠范围为 P. uncia–C. alpinus 的 Δ = 0.208（95% bootstrap CI 0.121–0.301）至 P. uncia–C. thar 的 Δ = 0.683（95% bootstrap CI 0.554–0.798）。C. thar 的站点利用概率随植被绿度（vegetation greenness）增加（β = 1.26，P = 0.018）并随海拔增加而降低（β = ?1.01，P = 0.017），而 C. harmani 的站点利用概率随海拔增加而增加（β = 1.29，P = 0.012）并随距道路距离增加而降低（β = ?0.65，P = 0.032）。U. arctos 的站点利用随坡向（aspect）增加（β = 3.01，P = 0.018），尽管该估计基于稀疏检测。物种相互作用因子（species interaction factor, SIF）估计范围为0.314至2.772，十个物种对中有九个的95%置信区间包含1。U. arctos–C. harmani 的 SIF 估计为1.456（95% CI 0.833–2.331）。总体而言，这些结果揭示了物种在时间活动和站点利用方面的物种特异性差异，并与某些物种对之间的时间或空间分化一致，但它们本身并不能证明维持物种共存的机制。它们为该未受保护的高海拔景观中的野生动物保护提供了基线信息。
研究背景与问题：生物多样性的形成与维持不仅取决于物种组成，也取决于种间相互作用及物种对环境条件的响应。在多物种群落中，物种分布与关联受资源可利用性、捕食风险、栖息地偏好和行为调整等多重生态过程塑造。近年来，人类活动日益改变自然系统，并成为塑造群落结构和物种关联模式的重要驱动力；人为干扰可能通过改变动物空间分布和行为策略影响种间相互作用。高海拔地区气候严酷、地形复杂、栖息地异质性高，野生动物响应可能对人为干扰尤为敏感。然而，现有高海拔地区物种空间利用和种间关联研究主要集中于保护区，未保护区域受到的关注相对有限；未保护区域既是保护区体系的重要补充，也是许多珍稀濒危物种的栖息地和迁移廊道，且更直接受到道路建设、放牧等人类活动影响。雅鲁藏布江加查河谷位于喜马拉雅生物多样性热点东北边缘、古北界与东洋界交汇处，栖息地异质性高，分布有雪豹（Panthera uncia）、豺（Cuon alpinus）、棕熊（Ursus arctos）、喜马拉雅鬣羚（Capricornis thar）和藏马鸡（Crossoptilon harmani）等野生动物。但雅鲁藏布江流域已有相机陷阱研究主要集中于雅鲁藏布大峡谷国家级自然保护区及周边，中上游尤其是加查河谷等未保护区域，对具有不同生态角色物种的长期系统监测及时空关联研究仍有限。因此，Ruiyun Wang 等选择上述五个焦点物种，代表潜在捕食者、大型杂食者、植食性有蹄类和地栖鸟类，比较其日活动节律、站点利用和成对空间关联，并回答两个问题：成对重叠模式是否显示物种间时间活动差异；焦点物种在站点利用和环境关联上是否不同，成对空间关联表现为正、负还是独立关系。
研究开展与结论意义：研究人员利用2020年5月至2023年11月加查河谷红外相机监测数据，分析五个焦点物种的日活动节律、站点利用概率和成对空间关联。结果揭示了不同生态角色物种在日活动节律和站点利用上的差异，与部分物种对之间的时间或空间分化一致；但这些结果本身并不能证明维持物种共存的机制。研究为这一未保护高海拔景观中的野生动物保护提供了基线信息。
主要关键技术与样本来源：研究样本来源于2020年5月至2023年11月雅鲁藏布江加查河谷3,300–5,000 m布设的85台红外相机，排除5台损坏或丢失后，以80个正常站点累计46,489相机陷阱日和23,702个独立检测事件；2022年暖季5—10月记录划分为18个连续10天采样时段。研究人员采用核密度估计分析日活动节律，以Δ?或Δ?计算重叠系数并进行2,000次bootstrap和Wald检验；采用单物种单季节站点利用模型和条件双物种站点利用模型，纳入海拔（ELE）、坡度（SLP）、坡向（ASP）、距道路距离（DTR）、距水源距离（DTW）、增强植被指数（EVI）和人与狗相对丰度（ROPD）等协变量，经Pearson相关筛选、标准化、AIC
c模型选择和MacKenzie–Bailey拟合优度检验，并以SIF量化成对空间关联。
研究结果：
3.1 活动模式分析：通过核密度估计对日活动节律进行分析，五个焦点物种活动模式差异明显。P. uncia 以晨昏和夜间活动为主；C. alpinus 和 C. harmani 均为典型昼行性，其中 C. alpinus 呈明显“M”形活动模式；U. arctos 清晨最活跃，并自白天持续至黄昏；C. thar 昼夜均活动，夜间相对更强。所有成对日活动节律差异均极显著（P < 0.001）。10个物种对的日活动节律重叠系数Δ范围为0.208至0.683；最低为 P. uncia–C. alpinus（Δ = 0.208，95% bootstrap CI 0.121–0.301），其次为 P. uncia–U. arctos（Δ = 0.247，CI 0.115–0.387）和 P. uncia–C. harmani（Δ = 0.281，CI 0.190–0.371）；最高为 P. uncia–C. thar（Δ = 0.683，CI 0.554–0.798）。其余点估计包括 C. alpinus–U. arctos 0.418、C. alpinus–C. thar 0.363、C. alpinus–C. harmani 0.488、U. arctos–C. thar 0.509、U. arctos–C. harmani 0.474、C. thar–C. harmani 0.470。
3.2 站点利用：通过单物种单季节占用模型分析，五个模型均收敛且参数可估。P. uncia（P = 0.663）、C. alpinus（P = 0.337）和 U. arctos（P = 0.406）未检测到拟合不足；C. thar（P = 0.024）和 C. harmani（P < 0.001）检测到拟合不足。站点利用概率ψ和检测概率p分别为：P. uncia 0.227±0.086和0.027±0.012；C. alpinus 0.482±0.145和0.039±0.011；U. arctos 0.140±0.090和0.044±0.021；C. thar 0.868±0.052和0.468±0.015；C. harmani 0.379±0.092和0.193±0.020。环境协变量方面，C. harmani 站点利用概率随海拔增加（β = 1.29，P = 0.012），随距道路距离增加而降低（β = ?0.65，P = 0.032）；C. thar 站点利用概率随植被绿度增加（EVI，β = 1.26，P = 0.018），随海拔增加而降低（β = ?1.01，P = 0.017）。U. arctos 站点利用概率随ELE、ASP和EVI增加，其中ASP关联显著（β = 3.01，P = 0.018），ELE（β = 2.21，P = 0.057）和EVI（β = 2.90，P = 0.089）不显著。P. uncia 和 C. alpinus 站点利用概率随DTR增加，但均不显著（β = 3.41，P = 0.109；β = 2.01，P = 0.085）。
3.3 成对空间关联：基于单物种模型筛选的协变量组合，通过条件双物种站点利用模型和SIF分析成对空间关联。SIF估计范围为0.314至2.772，十个物种对中有九个的95%置信区间包含1。P. uncia–C. harmani 的SIF为0.314（95% CI 0.080–0.958），低于独立水平；P. uncia–C. alpinus、P. uncia–U. arctos 和 P. uncia–C. thar 的SIF分别为1.894（95% CI 0.588–2.813）、2.772（95% CI 0.053–5.196）和1.042（95% CI 0.763–1.174）。C. alpinus–C. thar 和 U. arctos–C. thar 的SIF均为1.106（95% CI分别为0–1.211和0–1.201）；C. alpinus–U. arctos 为1.618（95% CI 0.429–2.922）；C. alpinus–C. harmani 为0.705（95% CI 0.364–1.132）；C. thar–C. harmani 为1.040（95% CI 0.889–1.155）；U. arctos–C. harmani 为1.456（95% CI 0.833–2.331）。总体而言，虽然部分估计提示不同方向的空间关联，但多数物种对置信区间包含1，成对空间关联证据有限。
讨论部分总结：
4.1 日活动节律分化与时间分配：时间生态位分化可能减少种间相遇和干扰，且相较空间生态位分化更灵活。本研究发现五个不同营养级物种日活动节律差异明显，与部分物种对时间分配一致。P. uncia、C. alpinus 和 U. arctos 之间日活动重叠较低，与可能减少相遇机会的时间隔离一致。P. uncia 与 C. thar 的日活动重叠较高，随C. thar夜间活动增强，P. uncia活动也相应增加，二者时间趋势大致相似，与潜在捕食者—猎物关联一致，但具体捕食关系仍需食性证据或捕食事件记录验证。C. thar 和 C. harmani 均在整个日周期保持相对稳定活动节律，未显示强时间隔离证据，二者呈中等重叠。
4.2 站点利用与环境响应的空间分化：空间生态位分化更反映物种对栖息地资源和干扰梯度的长期权衡。单物种站点利用模型显示环境协变量与站点利用关系存在物种特异性，表明物种对环境条件和人为干扰响应不同。P. uncia 对DTR的系数为正但不显著，其方向与雪豹站点利用可能受人类干扰影响的研究 broadly consistent。C. alpinus 估计在距道路更远时站点利用更高，与泰国Khao Yai国家公园栖息地偏好研究 broadly consistent。U. arctos 的ASP正关联显著，与坡向、坡度和植被类型共同影响棕熊栖息地选择的研究 broadly consistent；ELE和EVI正关联较弱且不显著。C. thar 在植被绿度更高站点站点利用概率更高，未表现明确高海拔偏好，与锡金报道不同，可能与加查河谷独特海拔梯度和植被分布有关。C. harmani 倾向利用高海拔且靠近道路区域，提示其可能对低强度人类活动有一定耐受性，或道路附近存在人类屏蔽效应。总体这些物种特异性站点利用模式可能反映资源获取、捕食风险和人为干扰之间的不同权衡，并可能促进群落内空间分化。
4.3 加查河谷焦点物种的时空关联：生态位分化可促进共存，但本文记录的时空关联本身不能证明共存机制。SIF估计在不同物种对间变化，有些接近1，有些低于1，有些高于1；U. arctos–C. harmani 的SIF大于1，但置信区间宽且包含1。总体与部分物种对时间和空间分化一致，但空间关联程度和方向因物种对而异。加查河谷栖息地异质性高，海拔、地形和植被差异形成多种微生境，为不同物种提供分化栖息空间；作为雅鲁藏布江流域第二大峡谷，加查河谷也可能作为野生动物重要迁移廊道和避难所。若河谷为多物种提供的空间栖息地相对有限，则明显空间分化证据有限可能部分反映峡谷内空间约束，时间分化可能在减少活动重叠中作用更大。相对多样的猎物基础和食物资源也可能贡献于观察到的站点利用和物种关联模式，但其具体效应未在研究中直接评估。总体而言，加查河谷物种关联模式表现为时空变异，资源可利用性和人为干扰的作用仍需进一步研究。
5 结论翻译：基于相机陷阱监测数据，研究人员描述了五个具有不同生态角色的焦点物种的日活动模式、站点利用关系和成对空间关联。物种日活动模式差异显著，成对日活动重叠范围为 Δ = 0.208 至 0.683，表明部分物种对之间存在明显时间分化。C. thar 的站点利用概率随植被绿度增加而降低？此处原文为随植被绿度增加而增加、随海拔增加而降低；C. harmani 在更高海拔和更靠近道路的站点表现出更高站点利用。SIF估计范围为0.314至2.772，十个物种对中九个的95%置信区间包含1，表明成对空间关联证据有限。U. arctos–C. harmani 的估计为1.456（95% CI 0.833–2.331）。总之，这些发现与物种在时间和空间利用上的物种特异性差异一致，并为该未保护高海拔景观中的野生动物时空关联提供基线信息。
