《Global Ecology and Conservation》：Plant–soil feedback promotes vegetation succession in degraded areas: perspectives and applications
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植物–土壤反馈（plant–soil feedback，PSF）促进退化区域植被演替：视角与应用
• 综述 PSF 在恢复退化区域中的时空过程；
• PSF 介导的非生物调控在严重退化区域比在轻度退化区域更有意义；
• 负向 PSF 确保演替方向性，其与正向
植物–土壤反馈（plant–soil feedback，PSF）促进退化区域植被演替：视角与应用
• 综述 PSF 在恢复退化区域中的时空过程；
• PSF 介导的非生物调控在严重退化区域比在轻度退化区域更有意义；
• 负向 PSF 确保演替方向性，其与正向 PSF 同等重要；
• 草地向灌木的成功转换能够有效促进植被演替；
• PSF 的野外或中宇宙（mesocosm）实验可能描绘更真实的图景。
人类活动造成广泛土地退化与生态系统服务丧失，退化地生态恢复已成为全球重大行动。植被演替是生态恢复的核心机制，表现为植物群落顺序替换。严重退化区域如矿废地可能经历原生演替，轻度退化区域如老田可能经历次生演替。恢复过程受非生物与生物因素共同引导。已有演替理论认为，植物–土壤反馈（plant–soil feedback，PSF；指植物改变土壤生物与非生物性质并反过来影响后续植物生长的过程）是群落演替的重要决定因素，可影响后续群落建群条件。但既有 PSF 研究多聚焦农业，且反馈方向与驱动力可能随不同时空尺度变化。因此，研究人员系统梳理 PSF 框架，考察不同退化程度、土地扰动类型及演替序列中的时空变化，以解释促进演替的生态机制，并为特定退化生态系统恢复提供指导。
关键技术与方法概述：研究人员主要采用文献综述与框架整合，围绕 PSF 的时空变化，按退化程度和扰动历史（严重退化矿区、污染地、轻度退化草地、森林、老田等）及演替早期、中期、晚期进行归纳；比较传统受控室内条件化阶段（conditioning phase）与反馈阶段（feedback phase）实验、野外实验和中宇宙实验；整合多个地点案例，包括中国西南 Pb/Zn 矿、稀土矿、东北 Pb-Zn 矿、黄土高原退化草地、美国东南部退化林、美国西部冰川前缘等。无特定样本队列；来源为相关生态系统研究。
2. 不同立地条件下的 PSF（PSFs in different site conditions）
植物生长和根际分泌物可改变土壤养分有效性、毒性元素形态和土壤质地，并富集功能微生物，如 Bradyrhizobium、丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）。优势植物改变土壤条件后，可通过反馈选择共存种；植物间互利和拮抗作用可限制部分物种定殖、生长和繁殖，最终调节群落恢复。严重退化区域，如废弃矿，常具养分缺乏、重金属污染、强紫外辐射和高地表温等非生物胁迫，演替更直接受非生物因素驱动；沙质低湿和高容重影响水分利用，改变根表电荷并降低阳离子吸收，影响植物定殖。本地植物可适应并建立，减少基质侵蚀，为土壤发育和植被恢复奠定基础。发达根系形成孔隙，促进水与养分运输；根系锚固和次生代谢物分泌稳定土壤结构并形成团聚体。Coriaria nepalensis 作为中国西南铅（Pb）锌（Zn）矿早期演替优势种，可提高土壤氮约39.6%和磷约53.0%。金属矿优势植物常具强重金属抗性，并可吸收金属进入组织，降低金属生物有效性和毒性。稀土矿中正向 PSF 主要由铝和稀土元素驱动。严重退化环境中的 PSF 通常偏向抗性性状而非竞争性状。轻度退化的草地、森林和老田，群落演替更依赖 PSF 引起的共存与物种分布；负反馈在轻度退化环境中更重要，促进群落组装。早期演替种 PSF 偏竞争性，随演替进行，植物功能性状由资源获取转向资源保守；严重退化环境中的保守种更可能在早期表现对严酷非生物胁迫的耐受。可见，PSF 在不同退化水平和立地条件下并不恒定，需明确时间尺度。
3. 演替序列中的 PSF（PSFs in succession sequences）
不同生态系统演替序列不同，如温带森林次生演替可由地衣/苔藓群落至灌草群落再至阔叶林，草地生态系统包括一年生杂草、多年生草群落和羊草草地等。序列通常由早期一年生植物和地上芽植物，向中期矮高位芽植物、晚期高位芽植物群落转变，并伴随植物性状由胁迫耐受转向资源获取。长期研究较少，过短的 PSF 研究时期可能只反映片面图景。PSF 在演替各阶段变化，驱动力亦不同。早期 PSF 主要促进多物种定殖；中期物种特异性专性 PSF 控制演替方向；晚期决定群落组成。早期常涉及病原导致的负反馈，可打破建群种优势，为后续植物定殖提供环境保护；污染严重退化样地中，早期定殖者负 PSF 还可降低金属毒性或生物有效性，但也可能因人为扰动过强出现中性 PSF。原生演替早期也常以负 PSF 为主。中期 PSF 是专门调节者，对多数植物呈中性或正反馈。森林生态系统中，中期为草地向灌木转换，灌木比草阶段更能维持演替推进，更擅长捕获有机质和养分并调节微气候；小树出现后富集外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi，ECM），促进木本生长，保证后续演替正向发展。人为干扰退化地中期仍可存在大量负 PSF，优势植物富集专性病原，促进灌木和少数草本并抑制早期优势种。晚期 PSF 主要调节竞争关系，决定群落组成和物种分布；环境改善后多物种可定殖，并表现不同程度正负 PSF。更多正反馈可提高晚期植物生长性能，增强群落多样性；晚期植物富集 AMF 有利于生长并加速晚期演替。退化草地晚期 PSF 对单子叶植物为负、对双子叶植物为正，非退化草地则相反，主要由生物因素驱动。
4. 退化环境中 PSF 的研究方法与应用（PSFs’ research methods and application in degraded environments）
退化生态系统恢复的两个主要挑战是：在裸地建立草本植物群落以触发演替，以及确保恢复朝正确方向发展。人工恢复常通过添加种子、种植和微生物菌剂启动恢复，但不保证向自然植被发展。恢复还涉及管理土壤养分、改善水土质量和提高植物群落多样性。植物修复或植物–物理化学–微生物联合修复因有效环保而被广泛采用。有机肥配合本地植物可缓解矿土 Pb、Cd 污染；种植豆科植物或富集功能微生物类群可促进植物生长和群落多样性。但人工恢复问题持续存在：退化环境植被演替可能停滞于早期群落或退化为退化群落，难以达到顶极。以森林为例，在“裸地–草地–灌丛–森林”恢复序列中，人工种植经济草本可能长期延长草地阶段而不被后期类型替换；混播灌木和草后十多年景观不变，最终退化为草地。亚热带草地播种恢复60年后，仅约60%植物群落类似天然草地，主要因植物繁殖体扩散和定殖困难。自然恢复亚高山森林中土壤生物多样性及功能随时间增加，而人工林因单一物种优势、人工群落多样性低于自然群落，多样性不变或下降。自然演替被证明是合理且系统的恢复过程，人工恢复可将其作为模板，通过增强促进因素、减少抑制因素实现更健康可持续结果。前提是明确自然演替中的 PSF，利用植物与特定微生物的互利或拮抗关系进行靶向恢复。微生物工程可增强生态系统稳定性和植物群落多样性；原位分离土壤生物或退化地凋落物接种可促进恢复并减少外来入侵种；种植区域优势种 Aristida beyrichiana 后37年，群落组成更接近天然松林。但工程策略也有风险，如引入微生物与本地微生物竞争、功能稳定性不足。关键恢复阶段尤其中期 PSF 可指导恢复方向。东北 Pb-Zn 矿自然恢复中，草地到灌丛阶段物种功能丰富度显著增加、植物群落 Shannon 多样性下降，后续阶段这些指标不变。中国西南退化森林生态系统中，草地到灌丛阶段土壤团聚体平均重量直径急剧增加，结构由高度不稳定变为稳定，水稳性团聚体稳定性在恢复过程中达到峰值。草地–灌木阶段与灌丛–灌木、灌木–阔叶林等阶段相比群落相似性最低，说明该阶段发生大量物种替换，可能直接影响演替是否进行。因此，中期优势植物、土壤环境及其互作十分关键，正负 PSF 维持演替推进。传统受控室内实验将同时发生的条件化与反馈阶段分为两部分，可能改变自然条件下的 PSF；两阶段时间间隔也可能改变土壤遗留（soil legacy），使观察差异更可能源于土壤条件本身。退化地植被恢复还受降水、温度、野生动物活动和种子扩散等外部随机因素影响，受控室内实验忽略这些因素会限制应用。同一三种草在温室和野外种植时，温室中最高丰度种呈中性 PSF、低丰度种呈正 PSF，而野外低丰度种 PSF 变化；优势 Festuca 的土壤遗留盆栽实验不可检测。因此，PSF 研究正从单种一对一互作转向多物种群落，从受控室内走向更大野外实验。严重退化区恢复策略应基于初始立地条件，先识别影响植被定殖的关键非生物因子；若非生物胁迫严重，先用物理化学方法缓解，再引入具特定功能性状的先锋种和微生物接种剂启动演替。可消除现有土壤种子库并引入目标种源重置起始条件，或通过微地形、微气候改造和生物土壤改良启动演替。遇到入侵种或耐盐杂草过度生长，可促进负 PSF 防止演替停滞，措施包括引入强竞争植物或接种寄主专性病原。恢复进展中若高氮磷积累导致一年生草本优势，可通过增加土壤碳或引入竞争植物抵消。恢复项目应先调查原位气候类型、扰动类型、退化程度，确定自然演替序列，再识别本地种功能、土壤理化性质和影响定殖的关键因子进行优化调控。当前 PSF 在不同退化地如采矿废弃地、退化草地、废弃农田中的应用仍停留在理论和受控室内水平；应针对不同立地条件和演替阶段开展小规模原位或受控室内实验，获得调控 PSF 的微生物群落信息，同时长期监测植物群落特征和土壤多功能性（soil multifunctionality）。
5. 结论（Conclusions）
PSF 复杂多变且具实用价值。只有理解其时空变化模式，从多维度考虑和评价生物–生物及生物–环境互作，才能利用 PSF 信息恢复退化环境。1）PSF 对非生物胁迫的调控在严重退化区域，尤其污染区域，比在轻度退化土地更重要。2）负 PSF 同等重要，并与正反馈共同促进植物群落替换，从而确保方向性。3）自然演替中随时间变化的 PSF 指导退化土地的靶向生态恢复，并可为每个恢复时期提供管理建议。4）野外实验或中宇宙实验能反映退化土地 PSF 更真实的图景，并弥补传统受控实验的局限。作者：Ting Li、Qi Li、Minghui Wu。
