水色与栖息地多样性共同塑造北方淡水水生无脊椎动物群落：湖泊、海狸湿地与临时湿地网络

《Global Ecology and Conservation》：Water color and habitat diversity shape aquatic invertebrate communities in boreal freshwaters

　　

水体褐化（water browning）在北方和温带淡水（boreal and temperate freshwaters）中日益受到关注，但其对不同淡水栖息地中水生无脊椎动物群落（aquatic invertebrate communities）的影响仍研究不足。在此，研究人员考察了水色（water color）与栖息地类型（habitat type）如何共同塑造北方湖泊、海狸湿地和临时湿地网络中的水生无脊椎动物群落。研究人员首先表征了不同栖息地和随时间变化的水色动态，随后评估了水色、栖息地类型、时间和脊椎动物捕食者丰度（vertebrate predator abundance）对无脊椎动物群落的相对影响。在整个采样期，所有栖息地的水色均持续升高，而其变异性差异显著：湖泊最低，临时湿地最高。无脊椎动物群落受栖息地类型强烈塑造：海狸湿地支持最高的分类丰富度（taxonomic richness），临时湿地拥有最高的总丰度（total abundance），而湖泊的分类丰富度和丰度均较低。群落差异与各栖息地特征一致，例如植被异质性、水生期（hydroperiod）和捕食压力。高水色与水生无脊椎动物分类丰富度和总丰度降低相关，尽管蠓科（Ceratopogonidae）昆虫的条件丰度（conditional abundance）升高，且幽蚊科（Chaoboridae）和蚊科（Culicidae）可能也升高；而对褐化敏感的分类群——Asellus、蜉蝣目（Ephemeroptera）、腹足纲（Gastropoda）、沼梭科（Haliplidae）、介形纲（Ostracoda）——则下降。总之，研究人员的这些结果表明，栖息地类型和水色均参与塑造北方淡水中的无脊椎动物群落。由于在水色水平和水色变异性上存在差异的栖息地支持不同组合，由湖泊、海狸湿地和临时湿地构成的景观将比任何单一栖息地容纳更广泛的分类群。这种互补性是否能够缓冲褐化导致的区域无脊椎动物多样性丧失仍有待检验，但它提示，维持淡水栖息地多样性对淡水保护具有相关性。

论文主体解读

淡水褐化（freshwater browning）由溶解有机质（dissolved organic matter, DOM）尤其溶解有机碳（dissolved organic carbon, DOC）和铁（Fe）浓度升高驱动，已在欧洲和北美大面积发生。酸化恢复曾对该趋势有贡献，但当前褐化常与气候变化及土地利用-土地覆盖变化相关。褐化通过改变光照、温度和氧合状况影响水生生态系统，并作用于浮游植物、细菌、生物膜、病原体、大型水生植物、鱼类及物种相互作用等多个营养级。已有无脊椎动物褐化研究主要集中于浮游动物（zooplankton），对大型无脊椎动物（macroinvertebrates）研究较少。已有证据显示，褐化可从物种水平到全球水平产生影响；唯一长期研究报道湖泊褐化20年间大型无脊椎动物丰度全球下降，但分类丰富度保持稳定。实验室和时空替代研究也发现褐湖底栖大型无脊椎动物密度和丰度较低，但摇蚊（Chironomidae）更丰富；北方溪流研究显示褐化与物种丰富度和刮食者丰度负相关。与此同时，临时湿地和海狸工程栖息地被认为是生物多样性热点，尤其在无脊椎动物方面，但在褐化研究中常被忽视。湖泊、海狸湿地和临时湿地通过水文与生物连接构成网络，其特征可能塑造不同无脊椎动物组合。因此，研究人员在芬兰南部Evo地区，针对水色、栖息地类型、时间和脊椎动物捕食者丰度对水生无脊椎动物群落组成的驱动作用开展研究。

关键技术方法概括：样本队列来自芬兰南部Evo地区（61°11'34" N，25°06'29" E），包括五个湖泊、五个海狸湿地和五个临时湿地，2022年5月16日至7月5日采样，每个样点约间隔19—23天采样三次。使用活动陷阱（activity traps）采集自由游动无脊椎动物，每个样点10个陷阱，放置24小时，分别置于茂密和稀疏植被处；记录陷阱内鱼类、蝾螈和蝌蚪等脊椎动物捕食者。同步采集表层水样，经0.45 μm过滤，用分光光度计测定水色，单位为mg Pt/L。统计分析使用线性混合模型（linear mixed model, LMM）、Kruskal-Wallis和Wilcoxon检验比较水色变异系数（coefficient of variation, CV），并采用分层物种群落模型（Hierarchical Modelling of Species Communities, HMSC）的hurdle方法，分别拟合存在-缺失（presence-absence, PA）和条件丰度（conditional abundance, ABU）模型，协变量包括水色、栖息地类型、脊椎动物捕食者丰度和日期，站点为随机效应。

研究结果
3.1 采样期湿地水色变化：研究人员通过水色测定和统计建模发现，水色在样点间为29—371 mg Pt/L，全部栖息地平均189 ± 90 mg Pt/L；湖泊平均172 ± 76 mg Pt/L，海狸湿地245 ± 47 mg Pt/L，临时湿地146 ± 110 mg Pt/L。LMM显示水色在采样季所有栖息地均升高（斜率=0.68 ± 0.28，p=0.02），但栖息地间平均水色无显著差异（p=0.26）。CV在栖息地间显著不同（Kruskal-Wallis：χ²=6.5，df=2，p=0.04），湖泊最低（0.05 ± 0.03），海狸湿地较高（0.12 ± 0.06），临时湿地最高（0.21 ± 0.14），且临时湿地CV标准差较大。

3.1.1 水生无脊椎动物群落结构及对环境变量响应：整个采样期共采集41577个水生无脊椎动物。PA模型平均Tjur’s R²=0.24，平均AUC=0.87；ABU模型RMSE=0.51。交叉验证中，PA模型预测性能低于解释性能，ABU模型预测性能较高。站点随机效应解释的原始方差比例最高，其次为栖息地类型，再为水色。PA模型中，获得≥95%后验支持的水色响应全为负，占18%，包括Asellus、Ephemeroptera、Gastropoda和Haliplidae；捕食无响应；日期响应有正有负。ABU模型中，Ostracoda对水色负响应、Ceratopogonidae正响应；Noteridae对捕食者正响应；7个分类群对日期响应，其中6个正响应、1个负响应。群落水平预测显示，分类丰富度随水色增加而下降；海狸湿地预测丰富度最高，湖泊和临时湿地相似。总丰度随水色略降，日期有清晰正效应；总丰度在临时湿地最高，海狸湿地居中，湖泊最低。脊椎动物捕食者在群落水平未影响丰度。残差协方差支持较少，表明该数据集中无脊椎动物群落组成似乎主要受非生物因素支配。

讨论部分总结
4.1 水色随时间与栖息地变化：水色随采样季总体升高，但未发现栖息地特异性趋势。研究人员认为，这可能由春夏降水和径流、蒸发浓缩以及生物活动增加驱动；蒸发浓缩在临时湿地可能尤其重要。海狸湿地并未比其他栖息地更褐，可能因为五个研究湖泊中有三个曾被海狸淹没，降低了与湖泊的对比；采样更多样点可能揭示差异。临时湿地水色基础水平和时间变异受春季融雪和降雨径流影响较大，且不同类型临时湿地差异明显。湖泊和海狸湿地的季节变化方向和幅度较一致。
4.2 栖息地特异性无脊椎动物群落结构：局地条件和栖息地特征是无脊椎动物群落结构的关键驱动因素。海狸湿地支持最高预测分类丰富度；其有机质丰富、细沉积物积累、大型水生植物和附着生物丰富、结构复杂，并常有较低氧可用性，限制鱼类捕食。Chaoboridae、Chironomidae、Cladocera、Dytiscidae和Oligochaeta在海狸湿地出现概率超过50%。海狸湿地并未使任何分类群多于湖泊和临时湿地，其主要作用可能是提高分类丰富度。临时湿地总丰度最高，Culicidae、Chaoboridae和Dytiscidae既常见又丰富；Asellus、Ceratopogonidae、Ostracoda和Platyhelminthes存在时丰度较高。临时湿地浅、植被多、水生期短、多数季节无鱼，其无脊椎动物反映耐干燥、快速发育、高效扩散与定殖、资源利用和避捕食等生态过滤。湖泊分类丰富度中等、丰度最低；Chironomidae、Cladocera、Dytiscidae和Oligochaeta出现概率超过50%，Cladocera条件丰度较高。湖泊为永久水体，物理化学条件较稳定，群落由常见、非高度特化类群组成。
4.3 水色对无脊椎动物群落影响：群落水平分类丰富度与水色负相关，支持褐化梯度下多样性下降的已有发现。总预测丰度也随水色略降，主要由出现组分驱动。分类群响应具异质性：出现响应全为负的类群包括Asellus、Ephemeroptera、Gastropoda和Haliplidae；其中Ephemeroptera、Gastropoda和Haliplidae对水质敏感，偏好清水、高氧、底栖藻类和大型水生植物丰富的环境。Asellus对高水色的负响应出乎预期，可能反映间接效应。条件丰度方面，Ostracoda对水色负响应，Ceratopogonidae正响应；前者可能受褐水低氧、低pH、高营养和低钙不利影响，后者可能因耐受低氧和低pH而成为潜在赢家。Culicidae、Chaoboridae和Chironomidae沿水色梯度呈正趋势但未获统计支持；摇蚊在高水色处出现概率达100%。这表明褐化下群落可能转向较少但存在时更丰富的耐受类群。
4.4 无脊椎动物群落时间动态：采样期内Cladocera和Platyhelminthes出现增加，Chaoboridae、Chironomidae、Cladocera、Dytiscidae、Haliplidae和Notonecta等6个类群丰度增加；Culicidae和Trichoptera出现下降，Ephemeroptera丰度下降。增加可能与水温、沉积物升温、初级生产增强及猎物和捕食者定殖有关；下降可能与晚春/早夏羽化有关。研究人员强调解释褐化生态效应时需考虑季节动态。
4.5 局限性：研究依赖时空替代，因缺乏覆盖湖泊、海狸湿地和临时湿地的长期数据集；该方法不能完全捕捉长期群落轨迹或延迟响应。水色响应仅获有限类群支持；褐化影响也可能体现在行为或生理层面。分类分辨率受现场鉴定限制；仅测定水色，未测定pH、钙、营养和氧等褐化相关参数；活动陷阱可能低估底栖类群。尽管如此，研究显示出一致的栖息地和褐化相关模式。

研究结论部分翻译：本研究揭示了水生无脊椎动物群落对北方湿地网络水色梯度的细致响应。高水色与分类丰富度明显降低和总丰度略降低相关，但分类群特异响应异质，表明群落响应不能由简单指标捕获。在考虑栖息地类型时，海狸湿地支持最高分类丰富度，临时湿地倾向于拥有最大总丰度，湖泊为中间栖息地。此外，水色在所有栖息地随采样期增加，而其时间变异性在栖息地间不同，临时湿地最高。总之，这些对比模式提示，栖息地多样性确实提供互补条件，并有助于在景观尺度维持无脊椎动物多样性。在此背景下，具有高水色或可变水色的栖息地如海狸湿地和临时湿地，可能影响那些否则与更褐水色负相关类群的续存。这种栖息地异质性也可能对生态系统功能重要，因为无脊椎动物在营养循环、分解和食物网动态中发挥关键作用。如果无脊椎动物群落组成改变，这些功能可能受影响，而拥有不同组合的栖息地如海狸湿地和临时湿地就更重要。因此，维持淡水栖息地网络应被视为维持北方景观无脊椎动物生物多样性、包括受褐化压力者的重要途径。