引言
上橄榄复合体（SOC；图1A）是哺乳动物听觉脑干中的一组核团，在听觉中发挥多种重要作用，包括声源定位、编码声音的时域特征以及对耳蜗的下降调控（综述参见：Schwartz, 1992; Thompson和Schofield, 2000; Yin, 2001; Oliver, 2000; Malmierca, 2015）。SOC包含两个主要核团——内侧上橄榄核（MSO）和外侧上橄榄核（LSO），以及数个周橄榄核。周橄榄核包括梯形体的中间核、腹侧核和外侧核（MNTB、VNTB、LNTB），以及数个其他细胞群，其中包括上橄榄副橄榄核（SPON）。SPON的大小在不同物种间差异显著，且似乎与MSO的大小呈反比关系（Kuwabara和Zook, 1992; 1999）。与此观察一致的是，在大鼠和小鼠等双耳间距较短且MSO较小的物种中，SPON的比例较大（Schwartz, 1992; Helfert和Aschoff, 1997; Kulesza和Berrebi, 2000）。SPON也存在于人类（Kulesza, 2008）和非人类灵长类动物（Alhelo等, 2023）中，并且与猫、狗和蝙蝠中的背内侧周橄榄核（DMPO）至少存在部分同源性（Goldberg和Brown, 1968; Harris和Feldman, 1970; Zook和Casseday, 1982; Fech等, 2017）。大鼠SPON由约2,500个均一的GABA能多极神经元组成（图5、图6、图7；Kulesza和Berrebi, 2000），主要投射至下丘中央核（CNIC；Beyerl, 1978; Druga和Syka, 1984; Coleman和Clerici, 1987; González Hernández等, 1996; Kelly等, 1998; Salda?a和Berrebi, 2000; Salda?a等, 2009）以及内侧膝状体（Mansour等, 2021）。大鼠SPON沿内侧至外侧轴呈现清晰的频率拓扑排列（Kulesza等, 2003），类似于MNTB和LSO（Friauf和Ostwald, 1988），且SPON的树突场通常平行于该轴排列（即位于旁矢状面内；Salda?a和Berrebi, 2000；图4、图5）。大鼠和小鼠SPON神经元主要在纯音和宽带噪声的结束时响应，这些结束时放电能够与高达200 Hz的幅度调制进行相位锁定（Kulesza等, 2003; Kadner和Berrebi, 2008; Felix等, 2013）。在兔（Kuwada和Batra, 1999）和犬的DMPO（Guinan等, 1972a, b）中也发现了类似的结束时响应。在较低的特征频率和较高的声强下，可以从SPON神经元诱发出起始响应或起始/结束响应（Felix等, 2013）。无论如何，啮齿类SPON中的结束响应和起始-结束响应都非常适合编码自然声音（发声）的复杂时域特征（Felix等, 2011; Gómez-álvarez等, 2018）。活体记录和切片记录显示，SPON的结束响应源于抑制性回跳、Cl-电导和膜特性的协调作用（Kulesza等, 2007; Felix等, 2011; Kopp-Scheinpflug等, 2011）。阻断甘氨酸受体可消除SPON的结束响应，确认这些响应需要同侧MNTB的甘氨酸能输入（Kulesza等, 2007）；MNTB神经元的主要兴奋性输入来自对侧腹侧耳蜗核（VCN）中的球状丛状细胞（GBCs）（Moore和Caspary, 1983; Friauf和Ostwald, 1988）。啮齿类SPON中的起始活动是对对侧后腹侧耳蜗核中章鱼细胞（OCs）兴奋性输入的反应（Felix等, 2013; 2017; Felix和Magnusson, 2016）。章鱼细胞的主要输入来自听神经（Rhode等, 1983; Oertel等, 1990）。综合这些发现表明，大鼠和小鼠SPON神经元的响应来源于对侧耳输入相对简单的模式。
有趣的是，多项研究表明，小鼠和大鼠SPON神经元的树突向各个方向延伸，平行于并跨越频率拓扑带，甚至可能超出核的边界。特别是，Golgi浸染材料（Ollo和Schwartz, 1979）、逆行纤维束追踪实验（Salda?a和Berrebi, 2000）、谷氨酸脱羧酶（GABA产生的限速酶）免疫标记（Kulesza和Berrebi, 2000）以及活体邻细胞生物素沉积（Kulesza等, 2003）均发现，一些位于腹侧的SPON神经元将树突延伸至核外并进入VNTB。似乎至少一些沙鼠的SPON神经元也可能将树突腹侧延伸至SPON之外（Franken等, 2025）。然而，在豚鼠中，SPON树突不超出核的范围（Schofield和Cant, 1991）。虽然已有文献记录SPON树突延伸至VNTB的现象，但尚不清楚这是否是SPON神经元的普遍特征。此外，由于SPON与其他SOC核相邻，一些SPON树突有可能到达其他核。最后，SPON树突既被描述为向各方向分支（Ollo和Schwartz, 1979），也被描述为局限于狭窄的旁矢状平面内（Salda?a和Berrebi, 2000）。无论如何，考虑到这些神经元已建立的声诱发响应（Kulesza等, 2003; Felix等, 2013），大鼠和小鼠SPON神经元的这种广泛树突显得颇为独特。因此，对SPON树突进行详细的定量研究显得尤为必要。由于文献中仅提供少数沿核腹侧分布的SPON神经元腹侧向树突的例子，本研究采用细胞骨架标记物（微管相关蛋白2 [MAP2]）的免疫标记来研究整个核内的树突，并评估超出SPON范围的树突的普遍性。随后，采用Golgi和Golgi-Cox浸染方法对SPON神经元的树突树进行完整重建，以量化树突树的分支、大小和形状，以及将树突发送至VNTB和相邻核的神经元比例。
