引言
快速准确地处理面部表情对于社会沟通和人际关系调节至关重要。人脸在大脑中享有特权地位,由专门化的神经系统处理,这些系统对具有社会相关性的视觉信息进行调谐(Adolphs, 2003; White and Burton, 2022)。对于婴幼儿而言,其早期社交世界主要由与照顾者的面对面互动构成,因此对面线索的敏感性尤为重要,早期面部表情处理可预测后续的社交情感技能(Quinn et al., 2019)。此外,面部表情处理的异常是多种神经发育状况的特征表现(Black et al., 2017)。因此,理解面部表情的神经表征如何在发育过程中涌现,对于理解典型和非典型社交情感发展都具有核心意义。
尽管大量发展研究仅关注婴儿何时能够区分不同面部表情,现有证据还表明这种敏感性依赖于面部信息的多个维度。在早期研究中,已考察了视觉探索模式与面部特征对情绪辨别的贡献(Amso et al., 2010)、支持早期面孔处理的空间频率信息(de Heering et al., 2008),以及面部表情范畴表征的涌现(Lepp?nen et al., 2009)。近期的研究还表明,婴儿对呈现于动态且具有社会意义语境中的面部表情具有敏感性(Montague & Walker-Andrews, 2001),面部动态会调节婴儿对情绪表情的神经反应(Quadrelli et al., 2019),并且对表现性面部运动的敏感性本身在生命第一年中会发生变化(Xiao et al., 2023)。因此,婴儿似乎依赖面部信息的多个知觉和高级维度。然而,这些研究通常分别考察面部处理的特定维度。因此,多个维度如何在婴儿的神经表征空间内组织仍然不清楚,特别是面部表情何时开始以构成性面部肌肉构型的方式被表征。
在成人中,汇聚的证据表明面部表情是以组合方式而非单纯的整体情绪范畴来表征的(Muukkonen et al., 2020; 2022)。神经活动编码面部信息的多个维度,从低级视觉特征到高级结构特征和情感特征。尤其相关的是,面孔敏感皮层区域独立于全局情绪标签编码特定的面部肌肉构型,即动作单元(AUs; Ekman & Friesen, 1978)(Srinivasan et al., 2016)。AUs描述了解剖学定义的面部肌肉运动,这些运动组合产生复杂表情,因此为面部交流提供了生物学基础。与此一致,近期理论工作提出面部表情具有组合结构,复杂表情由可重复使用的面部运动组件组合而成(Cowen et al., 2021)。
组件化表征格式可能赋予重要的功能优势。由于情绪范畴概率性地映射到AUs的组合而非固定的逐一构型,以构成性面部运动来表征表情可能支持更灵活和情境敏感的社会知觉(Srinivasan et al., 2016)。在发育方面,随着婴儿积累知觉和社交经验,这种表征格式可能逐渐涌现,在此之前成熟的情绪范畴概念知识尚未建立。这一观点与建构主义解释一致,后者提出情绪理解通过预测性学习和社交经验而非先天范畴模板发展而来(Barrett et al., 2019; Hoemann et al., 2019)。然而,关于神经表征何时开始获得这种组件化组织几乎一无所知。
预期发育变化的一个原因是面部处理在生命最初几年经历大量精细化。在晚期婴儿期至第三年之间,儿童表现出对面孔的皮层反应日益专门化,面孔身份和表情处理能力的提升,以及对面部特征之间结构关系敏感性的增长(如De Haan et al., 2013; Guy et al., 2016)。因此,比较约9个月和30个月的神经表征提供了考察在此期间快速知觉发育过程中面部表征是否越来越围绕构成性面部运动来组织的机遇。
婴儿早期社交经验中一个特别重要的特征是照顾者的镜像反应。在面对面互动中,照顾者经常对婴儿的面部运动做出适时反应,直接复制这些运动或进行略微修改(Murray et al., 2016; Murray et al., 2018)。此类反应被认为通过将婴儿自身行为与他人行为联系起来促进社交发展。在面部表情学习的语境中,镜像可能提供关于面部运动结构的特别丰富信息,因为照顾者复制了婴儿原始面部构型的关键方面。
这一主张与体现式和感觉运动的社会知觉解释一致,后者认为理解他人行为部分依赖于视觉表征与运动表征之间的映射,这些映射通过经验塑造(Keysers & Gazzola, 2014)。婴儿期就存在此类知觉-动作耦合的证据。EEG和EMG研究表明,婴儿在观察他人动作时调动了自身的运动系统,并涉及动作预测和目标预期机制(Southgate et al., 2009, 2010; Marshall et al., 2011; Marshall & Meltzoff, 2011; Natale et al., 2014)。然而,这些文献大多关注手部动作。面部动作提出了独特的发育问题,因为与手部运动不同,婴儿通常无法观察自身面部运动的视觉后果。因此,支持面部表情处理的感觉运动映射可能特别强烈地依赖于外部提供的婴儿自身面部动作与其随后在他人身上观察到的动作之间的对应关系(Rayson et al., 2017; de Klerk et al., 2019)。
照顾者镜像可能是此类经验的一个重要来源。通过适时复制婴儿的面部运动,照顾者使婴儿能够观察到与其自身无法直接看到的动作相对应的面部构型。因此,反复体验这些对应关系可能支持已产生面部运动与已观察面部运动之间的映射,并潜在地促进围绕构成性面部动作组织的神经表征涌现。与此解释一致,我们此前已表明产后两个月的母亲镜像可预测婴儿后续在观察面部表情时的感觉运动反应(Rayson et al., 2017)。然而,早期镜像是否不仅与神经反应的幅度有关,而且与面部表征本身的组织有关仍然未知。
在此,我们考察了早期照顾者镜像是否与组件化面部表征的发育涌现有关。我们分析了先前收集的9个月大婴儿和30个月大儿童的脑电图(EEG)数据(Rayson et al., 2016; Rayson et al., 2017),他们观看的动态面部表情在动作单元结构、面部标志点构型、表演者身份和表情范畴上存在差异。利用时间分辨表征相似性分析(RSA; Haxby et al., 2001),我们表征了神经表征的动态几何结构,以确定各年龄段神经活动是否编码基于AU的面部运动结构。对于婴儿样本,我们还将近期产后两个月面对面互动中观察到的母亲反应与七个月后测得的神经表征几何结构联系起来。
我们假设:(i) 在9个月至30个月之间,神经表征将越来越围绕AU结构组织;(ii) 产后两个月母亲镜像的个体差异将与9个月时更强的基于AU的神经表征相关联。