海参体壁的自溶与品质下降：机制、控制策略及未来展望

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Autolysis and quality deterioration of sea cucumber body wall: Mechanisms, control strategies, and future perspectives

　　

• •
  本文系统总结了海参体壁自溶的机制。
• •
  将酶促和非酶促机制整合到一个统一的框架中。
• •
  对现有的物理、化学和基于生物聚合物的控制方法进行了评估。
• •
  提出了多靶点调节方法以稳定即食海参。

引言

随着全球饮食模式的持续变化，由于海产品富含高质量蛋白质和多种生物活性化合物，其在食品安全和高价值食品加工中的重要性日益增加（Wang, Chang, Hou, Wang, & Xue, 2023）。作为高价值的水产品类别，优质海洋物种在产后品质维持和保质期延长方面长期以来一直存在重大的科学和技术挑战，这使得产后保鲜成为水产品加工的关键研究重点（Tamarit-Pino, Batías-Montes, Segura-Ponce, Guzmán-Meza, & Quevedo-León, 2020）。

海参是中国具有药用和食用双重价值的代表性高价值海洋物种，在传统的“八大海珍”中排名第一。正如赵旭敏在《本草补编》中所记载的那样，海参性质温和，具有滋补效果，其功效可与人参媲美——因此得名“海参”（haishen），这一历史记录证实了其长期被认可的传统营养价值（图1a）。近几十年来，海参在海洋食品科学和天然产物研究领域受到了越来越多的关注（图1b）。相关研究范围从营养特性分析扩展到生物活性化合物的分离和结构鉴定，以及对其生物功能的评估（Silva-Ramírez et al., 2024）。如图1c所示，中国在海参生产和消费方面仍位居世界前列。到2025年，海参的全国水产养殖产量已达到24.6万吨，整个产业链的总价值超过了1000亿元人民币（https://www.zvzo.com/80/view-88586-1.html）。目前，海参产品包括干制品、即食产品、冻干产品以及深度加工提取物，已成为中国北部沿海地区渔业经济的支柱（Liu et al., 2020, Liu et al., 2020, Liu et al., 2020, Liu et al., 2020）。然而，海参独特的体壁结构使其极易受到环境因素的影响。在受到机械损伤、温度波动或缺氧的情况下，海参体会逐渐软化、液化并失去营养成分，这不仅造成巨大的经济损失，还严重限制了其保质期和市场分布，成为海参加工产业高质量发展的关键瓶颈（Fan et al., 2024）。因此，系统阐明海参自溶的分子基础对于开发有效的产后质量控制策略至关重要。

过去二十年里，全球范围内关于海参自溶的研究取得了显著进展。为了梳理当前的研究现状，我们基于Web of Science数据库中的文献（使用关键词“海参”或“Apostichopus”以及“自溶”或“软化”或“降解”进行检索）进行了文献计量分析。分析仅限于2006年至2026年间发表的原创研究论文和综述文章，共获得298篇相关文献。关键词共现网络分析（图1d）显示，早期的研究集中在分离和鉴定内源性蛋白酶，并逐步揭示了多种酶系统的酶促特性和底物特异性，包括基质金属蛋白酶（Yan et al., 2021）、半胱氨酸蛋白酶（Wu et al., 2013, Wu et al., 2013）、丝氨酸蛋白酶（Xu et al., 2023）、天冬氨酸蛋白酶（Davies, 1990）和多糖酶。这些发现证实，多种酶共同作用于细胞外基质和细胞结构蛋白的降解是自溶的关键驱动力。此外，环境因素如紫外线辐射（Su et al., 2018）、缺氧胁迫（Zhou et al., 2023）、温度波动和盐度波动（Zhu, Zhao, et al., 2008）通过氧化应激和凋亡信号通路触发并加速了自溶过程，共同揭示了环境诱导自溶的共性生理特征（Fan et al., 2024）。后续研究表明，即使经过高温杀菌完全失活酶，即食海参在储存过程中仍会继续软化，表明存在非酶促降解途径（Sun et al., 2022）。关于水相变化、蛋白质氧化修饰和肽键自发性断裂的研究进一步扩展了海参体壁降解的机制框架，证实非酶促降解是即食产品在储存过程中质地变差的主要原因（Sun et al., 2022）。此外，高通量技术如转录组学、蛋白质组学和肽组学的应用使得能够全面分析自溶过程中的基因表达、蛋白质组成和降解动态，发现了许多潜在的调控靶点，推动了海参自溶研究从单分子功能验证向系统级调控网络分析的转变（Liu, Wang, Chang, Shi, & Xue, 2025; Yan, Sun, Zheng, & Yang, 2024）。

尽管取得了显著进展，但目前对海参自溶的认识仍然不完整。现有研究主要集中在单个酶、特定应力源或单独的保鲜措施上，尚未建立起连接诱导信号、降解途径和质量后果的统一框架。此外，酶促和非酶促降解之间的关系以及不同控制策略的实际效果仍未得到充分阐明。鉴于这些情况，本文系统综述了海参自溶机制和控制方面的最新进展，涵盖了内源性酶促降解、非酶促降解、应力诱导的调控机制以及组学驱动的见解，同时比较了目前的干预策略，包括物理、化学和结构方法。该综述旨在为未来的机制研究和更有效的海参产后保鲜技术的发展提供支持。

部分摘要

全球海参资源及其经济重要性

海参属于棘皮动物门和全海参纲，是全球重要的海洋经济生物。全球已报道约有1700种海参，这些物种广泛分布于热带、亚热带和温带海洋环境中，其中印度洋和西太平洋地区的物种多样性尤为丰富（Chen et al., 2024）。尽管分类多样性丰富，但

海参自溶的驱动因素和分子机制

自溶是指海参体壁组织发生降解的现象，导致组织软化和液化，最终失去商业价值（Liu, Tuo, et al., 2018）。在详细讨论驱动因素和分子机制之前，有必要区分两种不同的海参体壁降解模式。第一种是活海参在环境应力作用下的生物活性自溶，包括紫外线

当前海参体壁自溶的调控策略和技术

海参体壁的降解主要涉及内源性酶的激活、氧化应激、胶原网络的解体以及非酶促裂解反应。因此，如图4所示，当前的调控策略主要针对四个方面：（i）应用加热和高压处理等物理方法来失活酶和控制微生物；（ii）使用金属离子螯合剂、蛋白酶抑制剂和天然

挑战与展望

尽管近年来在阐明海参体壁自溶机制和质量控制方面取得了显著进展，但在机制理解与工业应用之间仍存在明显差距。体壁的退化不应被理解为单一的酶促事件，而应是内源性蛋白酶激活、胶原网络解聚、糖胺聚糖耗竭、水分迁移和氧化应激等综合结果

结论

海参的体壁降解和质量恶化是由内源性酶水解、非酶促结构不稳定、氧化应激和水分迁移共同驱动的复杂过程。新鲜海参的产后自溶主要与环境应力下的蛋白酶和糖苷酶释放及激活有关，而即食产品在储存过程中的软化则更多是由

作者声明

本手稿尚未发表，也未在其他地方接受审稿。作者们没有需要披露的利益冲突，下面列出的所有作者都对本文的发表做出了重要贡献：

1. 刘伟军参与了从概念设计、方法选择、数据收集、数据分析、可视化到撰写、审稿和编辑的整个过程。

2. 李新宇在调查、验证和撰写方面做出了巨大贡献。

3.

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了山东省自然科学基金（项目编号：ZR2026QC0188）和山东省重点研发项目（项目编号：2024TZXD048）的支持。

Weijun Leng|Xinyu Li|Min Yang|Huihui Sun|Yong Sun|Rong Cao