《Behavioral Ecology》：The illusion of conformity: when independent learning mimics social influence
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尽管在隔离条件下测试的个体通常表现出显著的行为变异，但它们在群体中往往表现出更一致的行为，这一模式通常被归因于社会从众（social conformity），即个体优先采纳最常见特征的一种社会学习形式。然而，非人类动物中存在社会从众的证据仍存在争议，因为群体层
尽管在隔离条件下测试的个体通常表现出显著的行为变异，但它们在群体中往往表现出更一致的行为，这一模式通常被归因于社会从众（social conformity），即个体优先采纳最常见特征的一种社会学习形式。然而，非人类动物中存在社会从众的证据仍存在争议，因为群体层面的趋同也可能源于独立学习（independent learning），即个体采纳使其适合度最大化的特征。这种学习既可以产生适应性表型趋同（adaptive phenotypic convergence），也可以在个体与群体平均策略保持一致具有选择性优势（例如降低被捕食风险）时产生伪从众（pseudo-conformity）。这些结果的可能性受生态和社会因素共同塑造，但它们的相对贡献仍知之甚少，因为大多数研究依赖于简化的实验室条件。本研究探讨了仅凭个体学习即可产生类从众模式的条件，以及偏离群体策略的成本与不同选择压力之间的权衡如何影响其演化。研究人员开发了一个进化模型，其中个体通过试错学习过程依次调整其探索行为。在每个学习步骤中，个体围绕其当前探索水平探索两个小幅行为偏差，并保留在当前生态条件下产生最高收益的变异。结果表明，伪从众的可能性取决于生态条件、群体构成和行为灵活性之间的相互作用，并且当捕食风险及逃避捕食者攻击的能耗成本较高时尤为有利。此外，在某些条件下，伪从众可能通过允许不同亚群趋同并稳定于不同行为表型，从而在种群水平上维持行为多样性。总体而言，这些发现强调，在隔离条件下测量性状可能同时错误表征行为变异和进化动态。
论文解读
一、研究背景与问题
同一群体内的个体通常在表型和生理性状上表现出相当大的变异。然而，尽管存在这种固有多样性，个体在同种个体面前往往表现出相似的行为或做出统一的决策，这一现象可能归因于社会从众。社会从众是指个体优先采纳群体其他成员最常表达的特征的社会学习偏差，从而使自身与群体规范保持一致。Asch（1956）的经典线段判断实验开创性地证明了群体施加的社会压力可以导致人类服从多数意见，即使该意见与个体自身的感知相悖。此后大量研究为人类倾向于采纳最常见特征提供了实证证据。相比之下，非人类动物中存在社会从众的实证证据仍具争议，因为替代性学习过程往往能提供同样合理的解释。
实验研究表明，非人类动物在群体中测试时，个体间行为变异相较于隔离条件下有所减少。这种由社会引发的行为转变通常被解释为社会从众的证据。然而，类似的群体层面模式也可能源于独立的试错学习过程，即所有个体在不依赖社会学习的情况下趋同于同一表型。这一过程可能产生于适应性表型趋同或伪从众。具体而言，共享的环境线索或约束可使个体独立采纳最适合当地生态条件的行为；或者，与群体平均策略保持一致可能提供选择性优势，例如降低被捕食风险，从而产生伪从众。此外，尽管这些结果的可能性受生态和社会因素共同塑造，但它们的相对贡献仍不明确，因为大多数从众实验在简化实验室条件下进行，通常仅涉及与一个同种个体的互动。
偏离群体策略的成本（即偏离成本）可通过社会、信息或生态途径促进从众。例如，偏离者可能遭受社会排斥或制裁；最常见特征可能传递适应性信号；行为偏离群体的"异常"个体可能更易成为捕食者的目标。然而，由于单一性状通常影响多个适合度组分，这些组分可能受到相反选择压力的作用，这种权衡在某些情况下可能阻止行为趋同，反而有助于维持个体间差异。例如，更大胆、更爱探索或更活跃的个体在垄断资源方面表现更好，但通常面临更高的被捕食者发现的风险。在激烈竞争条件下，捕食相关的行为一致性的益处可能被表达超过其他群体成员的特征值的优势所超越，从而使伪从众的可能性降低。
二、研究内容与模型方法
为探究这些机制，研究人员开发了一个进化模型，其中每个群体成员通过试错过程依次调整其探索水平：在每个时间步，个体依次微调其当前探索水平，仅当新行为能提高其收益时才予以保留。该收益代表个体的净能量增益，计算为通过资源开发获得的能量与探索和逃避捕食者攻击相关的能量成本之间的差额。模型考虑一个由N个个体组成的群体，在面临捕食风险的同时竞争有限资源。每个个体的探索水平在模拟开始时从0到1的均匀分布中随机抽取。每次模拟持续80步。个体的能量增益由三个组分构成：资源获取量、探索的代谢成本和逃避捕食者攻击的能量成本。资源获取量取决于个体的探索行为及其他成员的数量和行为；捕食风险受群体大小和个体探索行为与群体平均探索行为差异程度的影响。模型通过试错学习算法模拟个体行为调整，并评估不同生态情景下群体收敛于共同特征值的条件。
研究系统变化了群体大小、可用资源总量、探索的代谢成本、捕食风险、逃避攻击的成本以及奇异性效应强度，共考察了972个不同的生态情景。对于每个情景，研究人员进行了100次重复模拟，以估计各结果（个体差异维持、通过伪从众趋同、或通过适应性表型调整趋同）的频率。此外，研究人员还考察了群体构成对伪从众可能性的影响，并在行为灵活性受限条件下重复了相同分析。
三、研究结果
个体完全灵活
在所有972个生态情景中，表现出伪从众的群体比例从0%到86%不等。此外，无论是通过伪从众还是适应性表型趋同，几乎所有情景中所有群体成员在80个学习步骤后都收敛于同一特征值，个体探索差异仅在不到5%的生态情景中得到维持。
生态条件强烈塑造了伪从众概率的变异。当资源可用性和探索成本均较低时，群体通常收敛于接近0.5的中间探索水平。由于该平衡接近预期的初始平均探索水平，伪从众频繁发生。增加探索成本将适应性平衡转向较低探索水平，尤其是在大群体中，导致伪从众下降和向较低探索最优值的适应性趋同增加。当资源丰富时，观察到的模式取决于群体大小。
伪从众的概率还取决于捕食压力。在低捕食风险下，无论逃避捕食者攻击的能量成本如何，伪从众仍然罕见。相反，在高捕食风险下，伪从众的可能性随逃避攻击的能量成本增加而增加。在这些条件下，向群体初始平均行为收敛降低了成为捕食者攻击目标的风险，使得行为对齐随着逃避成本的增加而越来越有利。因此，不同群体收敛于各自的初始平均探索水平而非共同的适应性最优值，从而在群体间保持了平均探索的变异。奇异性效应的强度对伪从众概率影响甚微。
在给定参数值下，群体向初始平均特征值收敛的概率在重复间差异很大，表明社会环境影响伪从众的可能性。在伪从众以中等频率发生的生态条件下，其概率通常与群体成员的初始平均特征值正相关。个体更可能在群体最初由高度探索性个体组成时收敛于隔离条件下表达的群体平均探索水平。这可以解释为：如果群体成员表现出低探索行为，它们对集体警惕的贡献显著，从而降低群体遭受捕食者攻击的风险。在此条件下，个体可以承受相对于群体其余成员表现出高度探索行为，以最大化资源获取能量而不承受高捕食风险。相反，如果群体成员表现出高探索水平，对集体警惕贡献少，群体极易受到捕食者攻击，每个成员只能服从群体行为以降低成为捕食者目标的可能性。在低捕食风险下，隔离个体的初始探索水平对伪从众概率影响甚微；而在高捕食风险下，伪从众概率随群体初始探索水平增加而增加。
个体灵活性受限
当个体灵活性受限时，大多数生态情景中维持了探索行为的变异。尽管如此，伪从众的概率在生态条件间仍有很大差异，范围为0%到47%，而适应性趋同极为罕见。总体而言，大群体比小群体更不可能表现出伪从众，因为向初始群体均值收敛需要更多个体间的协调调整。伪从众概率在低资源可用性和小群体中最高，尤其是在探索能量成本较低时。与完全灵活情景类似，当捕食风险和逃避捕食者攻击的能量成本均较高时，群体也更可能收敛于初始平均探索水平。
在伪从众以中等频率发生的生态条件下，初始平均探索水平单独考虑时不再是伪从众概率的显著预测因子。其效应仅在考虑初始探索方差后才显现。这是因为在有限行为灵活性下，向初始群体均值收敛不仅取决于隔离个体的平均探索水平，还取决于个体是否在行为上足够相似以在其受限调整范围内达到该值。此外，初始平均探索水平对伪从众概率的效应因生态条件而异，主要取决于逃避捕食者攻击的能量成本。高探索性群体更可能通过伪从众收敛于共同表型，尤其是在逃避捕食者攻击能耗高昂时。
四、讨论与结论
本研究证明，类从众模式可以仅从个体学习动态中产生，无需个体评估行为变异的相对普遍性或主动模仿群体伙伴的行为。伪从众是个体基于竞争与捕食权衡通过试错学习调整行为的间接结果。这一发现挑战了表型趋同必然反映社会从众机制的假设。
当行为灵活性受限时，行为变异在大多数生态情境中得到维持；而当个体完全灵活时，群体几乎总是收敛于共同表型。这表明行为灵活性的认知或生理约束可能在维持种群内行为多样性方面发挥关键作用。
伪从众的出现并非个体学习的普遍结果，而强烈依赖于生态、社会和个体条件。当偏离群体行为策略的生态成本超过表达不同表型的竞争收益时，伪从众就会出现。高捕食风险下伪从众概率增加，尤其是在逃避捕食者攻击能耗高昂时。群体大小对伪从众概率的影响受资源丰度和探索能量成本的调节，且强烈依赖于行为灵活性。
群体构成也影响伪从众。初始平均探索高的群体通常更可能表现出伪从众，因为集体警惕降低增加了捕食风险。该效应随捕食风险和逃避攻击成本增加而增强，表明行为调整方向源于生态约束与社会情境的相互作用。
研究结论指出，行为趋同不应自动被解释为单一进化过程的证据。伪从众可通过两条根本不同的途径产生：其一，个体在相同生态约束下独立优化行为，伪从众仅在初始群体均值恰好与局部适应性最优值一致时被观察到；其二，行为偏离的生态成本使与群体表型对齐具有选择性优势，不同初始构成的群体在相似生态条件下各自收敛于不同行为规范。这两条途径具有截然不同的进化意义：虽然两者都产生类从众模式并减少群体内行为变异，但只有后者有可能通过允许不同亚群稳定于不同行为表型来维持种群水平的行为多样性。当行为对齐本身受青睐时，结构化为部分隔离社会群体的种群可能保留大量行为多样性；而当趋同仅反映对共同生态最优值的优化时，行为变异预计在群体内和群体间均被侵蚀。此外，研究结果质疑了隔离条件下测量的行为性状的生态相关性，因为单独表达的行为可能无法很好地预测自然社会环境中的行为。未来研究应在生态现实的社会条件下量化行为变异，其中互动发生在自然形成的群体而非隔离个体之间。
