由干扰引起的图灵模式的多稳态转变以及构型熵的演化规律

《Chaos, Solitons & Fractals》：Multi-stable transitions of Turing patterns induced by disturbances and the evolution law of configurational entropy

　　•在固定参数下，超过阈值的噪声倾向于使共存的图灵图案发展成迷宫结构。•由干扰引起的转变主要遵循配置熵的增长；迷宫是具有鲁棒性的高熵吸引子。•这种熵增长的趋势在三个测试的反应-扩散模型中都是可复制的。

引言
自组织是指系统在没有外部方向控制的情况下自发形成有序结构的过程，这是自然界中普遍存在的现象[1]。图灵的开创性工作表明，当两种或更多化学物质（或在更广泛的意义上的“物种”）通过空间反应相互作用并以不同的速度扩散时，系统可以从均匀的初始状态自发地变得不稳定，并形成被称为图灵图案的稳定、周期性的空间结构[2],[3]。动态对抗和空间尺度分离的协同效应打破了系统的空间对称性，进一步产生了宏观有序结构[4]。到目前为止，图灵机制的应用范围已经远远超出了其最初的化学和生物形态发生研究领域。在生命科学中，这一机制解释了动物表皮上的色素图案（如鱼纹[5],[6],[7],[8]）、从鱼鳍到四肢的进化过渡过程中的骨骼排列[9],[10]，以及干旱和半干旱地区的周期性植被分布[11],[12]。在物理学和材料科学中，图灵图案框架也被成功地用于解释和设计创新的功能材料。典型的例子包括具有可调褶皱形态的金属-有机框架薄膜[13]、光纤激光器内部的微梳生成[14]，以及超导量子干涉器件超材料中的集体动态响应[15]。除了这些经典应用之外，图灵机制还被扩展到定义在复杂网络上的反应-扩散系统中，其中网络拓扑和更高阶的相互作用已被证明可以丰富图案形成动力学[16],[17],[18]。

多稳态是非线性动力系统的显著特征；也就是说，在相同的参数集（如反应速率、扩散系数、边界条件）下，系统中可以共存多个不同的稳定状态或吸引子[19]。作为一类典型的非线性系统，图灵系统也广泛表现出多稳态特性[20]。在图灵不稳定性出现的参数范围内，系统很少仅维持一个唯一的稳定图案。相反，包括六边形晶格（斑点）、平行条纹、迷宫结构、网格甚至它们的混合状态在内的多种形态不同的图案都能够作为系统的稳定渐近状态共存[21],[22],[23],[24],[25],[26]。在网络组织的反应-扩散系统中，也系统地报告了多个共存的图灵图案（包括条纹、斑点和六边形晶格）及其相关的图案选择机制[16],[17],[18]。在这种情况下，系统最终演变的特定稳态通常取决于其初始条件[12],[27]。这意味着图灵系统的相空间被划分为多个吸引盆地，每个盆地对应一个稳定的空间图案。

噪声驱动的不稳定性和多稳态图灵吸引子之间的选择长期以来一直是反应-扩散系统中的活跃研究课题。早期的实验和理论研究表明，随机激励可以改变图案稳定性，诱导竞争吸引子之间的转变，并偏好无序的迷宫结构[28],[29]。在研究充分的Lengyel–Epstein框架中，外部噪声可以逆转图灵模式和Hopf模式之间的相对稳定性，并重塑观察到的图案形态[30]。高维系统理论进一步说明，噪声幅度对Milnor型共存吸引子之间的选择起着关键作用[31]。弱非线性扰动分析表明，二维图灵系统中的图案选择源于低阶反应项之间的非线性竞争[32]。许多先前的研究集中在连续时间偏微分方程模型上，并为静态图案快照开发了无序指标。然而，很少有研究构建专门的几何熵度量来定量评估不同共存图灵吸引子的结构复杂性，也没有系统地研究由空间脉冲型企业扰动触发的图案转变。在这项工作中，我们建立了一个基于二值化空间场的谱配置熵框架，该框架消除了浓度-幅度的影响，仅隔离了纯粹的几何图案特征。使用局部、线性和全局空间脉冲噪声，我们数值探索了多稳态图灵图案之间的干扰辅助盆地跳跃，并定量描述了向高熵迷宫吸引子的演化趋势。

尽管图灵图案的多稳态性已被广泛认可和验证，但一个核心的科学问题尚未完全解决：在固定系统参数下，这些共存的稳定图案之间存在哪些内在联系？它们在系统的稳定性景观中如何分布？更重要的是，如何实现从一个稳定图案到另一个图案的可控切换？目前，大多数关于图案转变的研究集中在通过改变系统控制参数（如反应物浓度、温度或生态模型中的沉淀速率）来诱导相位转变[33]。在网络环境中，图案形成通常通过参数识别和最优控制框架来引导[18],[35]；然而，在严格固定参数的情况下实现共存图案之间的可控切换仍然很大程度上未被探索。这些研究基本上是在研究系统的分岔行为，即由参数变化驱动的动力学特性的定性转变[24]。然而，在许多自然和工程实际情境中，系统参数往往是固定的或难以精确调节的。因此，揭示和掌握在参数不变的情况下不同稳态之间的转变机制对于编程和操纵自组织图案至关重要。一个典型的例子是合成生物学，研究人员设计了可以根据特定输入信号切换空间图案的遗传电路[4]。

本研究旨在探索在固定参数设置下图灵系统中多个共存稳态图案之间的内在关系和转变机制。选择了三个经典的反应-扩散模型作为相关分析的对象，包括一个离散时间模型（正文）和两个连续时间模型（补充信息）。我们发现，通过施加适当的外部干扰可以触发不同稳定模式之间的转变。这些转变不是随机的，而是具有明确的方向性；也就是说，这种由干扰驱动的稳态转变过程遵循熵增长的原则。

文本片段
模型在正文中
我们考虑了一个离散时间的比率依赖性捕食者-猎物模型[27],[36],[37]，即αn+1=f(αn,βn)+Dα?2αn,βn+1=g(αn,βn)+Dβ?2βn，其中f(αn,βn)=rαn(1?αn)?aαnβn,αn+βn，g(αn,βn)=?dβn+bαnβn,αn+βn。
变量αn和βn代表第n代中两种相互作用物种的种群密度：
1. α：无翅害虫种群（低移动性的食草动物/猎物）。
2. β：有翅捕食者种群（高移动性的捕食者，具有扩散能力）。
参数a和b对应于捕食者依赖性。

均匀系统的局部动力学
为了描述在空间均匀约束（?2α=?2β=0）下的离散时间捕食者-猎物模型的非线性转变特性，建立了一个分岔图（图1），其中捕获率a被用作分岔参数。通过数值方法获得的结果表明，猎物密度α表现出周期加倍的分岔。具体来说，在临界捕获率a=4.8722±0.0002时，系统经历了一个周期加倍的转变，从周期9（P9）转变为...

分析结果
对离散时间动力模型中的图案形成机制进行了分析，准确地定义了与图灵不稳定性相对应的参数区间。

结论与讨论
我们采用了一个离散时间和两个连续时间的反应-扩散模型（补充信息）来探索在固定系统参数下由外部干扰触发多稳态图灵图案转变。在我们研究的参数范围内，外部干扰驱动共存图灵图案向迷宫结构的演化趋势，转变事件主要遵循配置熵的增长。

CRediT作者贡献声明
Bin Xu：撰写——原始草稿，软件，形式分析。
Qitong Jia：软件，形式分析。
Jingying Wang：软件，数据管理。
Jian Gao：撰写——审阅与编辑，监督，项目管理，方法论，资金获取，形式分析。

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢
本工作得到了高等教育机构培养中青年教师行动计划（项目编号YQZD2025055，J. Gao）、国家自然科学基金（项目编号12205006，J. Gao）以及安徽省优秀青年科研项目（项目编号2022AH030107，J. Gao）的支持。

Bin Xu|Qitong Jia|Jingying Wang|Jian Gao