外来坦纳草（Urochloa arrecta）再入侵后红树林秧鸡（Rallus longirostris）在巴西南部盐沼中的重现及其斑块面积关联**

《Wetlands》：Reappearance of the mangrove rail Rallus longirostris following reinvasion of southern Brazilian salt marshes by the exotic tanner grass Urochloa arrecta

　　

生物入侵是湿地变化的主要驱动因素之一，但某些非本地物种也可能为本地动物群提供资源或栖息地，从而产生保护上的权衡。红树林秧鸡（Rallus longirostris）是一种通常与红树林相关联的鸟类，研究人员于2000年代至2020年代初记录到其利用巴西南部亚热带盐沼中被入侵的非洲坦纳草（Urochloa arrecta）斑块。2020年，管理行动根除了该秧鸡所利用的入侵斑块，此后R. longirostris在局部地区消失。本研究利用2022年至2026年的持续月度野外调查，评估了以下预测：R. longirostris仅在U. arrecta再次入侵且斑块发育到足以提供适宜结构之后才会重现。Urochloa arrecta早在2021年即重新出现，但R. longirostris直至2023年年中以后才被再次记录，此时较大的斑块已经形成。截至2024年7月，R. longirostris所占用的三个斑块面积分别为187 m2、198 m2和1,232 m2，而一个面积为62.2 m2的较小斑块仍未被占用。出现、控制后消失以及再入侵后重现的重复序列，强化了R. longirostris与U. arrecta所提供的栖息地结构之间存在关联的证据。研究人员提出，所观察到的斑块面积模式可能反映了秧鸡利用时存在一个最小斑块面积限制，但该假说仍有待检验。本研究还讨论了入侵植物在危害本地盐沼生物群的同时又为受威胁的本地鸟类提供栖息地所构成的保护困境，并提议对生态陷阱假说进行检验。

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一、研究背景与科学问题

生物入侵被广泛认为是生物多样性丧失、群落重组和生态系统变化的主要驱动因素，因此入侵控制是保护实践的核心组成部分。在湿地生态系统中，入侵植物能够迅速改变植被结构、水文条件、食物网以及本地动物群的栖息地可利用性。然而，非本地物种的生态效应并非总是单向的。尽管许多外来物种具有强烈的负面影响，但在特定环境条件下，另一些物种可能为本地物种提供栖息地、食物、庇护所、筑巢基质或功能替代。这种情形并不消除控制有害入侵的必要性，但表明管理决策可能涉及保护悖论，应在当地社会-生态背景下进行评估。

在湿地系统中，入侵植物与秧鸡科鸟类之间的关联已有先例。例如，入侵的Spartina已被证明通过改变栖息地结构和生存条件而影响濒危秧鸡种群；在中国，灰胸秧鸡（Lewinia striata）利用入侵的互花米草（Spartina alterniflora）的栖息地也已有报道。这些案例强调，非本地植物有时可能创造被本地鸟类利用的新型结构条件，即使同时对本地的生态系统产生负面影响。

红树林秧鸡（Rallus longirostris）是一种通常与红树林生境相关联的鸟类。此前研究发现，在巴西南部亚热带的盐沼中，该物种自2000年代至2020年代初持续利用被入侵的非洲坦纳草（Urochloa arrecta）斑块。2020年管理行动清除了该秧鸡所利用的入侵斑块后，该物种在当地消失。基于这一背景，本研究旨在检验一个关键预测：如果R. longirostris的出现与U. arrecta所产生的植被结构密切相关，那么该秧鸡应仅在草种再次入侵、且斑块发育到足以提供可利用栖息地结构之后才会重现。

二、研究内容与主要结论

本研究通过2022年9月至2026年3月在巴西南部巴拉那州瓜拉图巴湾河口（Ramsar湿地）的月度野外调查，记录了U. arrecta再入侵后R. longirostris的重现过程。研究结果表明，U. arrecta早在2021年即重新出现，但R. longirostris直至2023年年中以后才被再次记录，此时较大的斑块已经形成。截至2024年7月，R. longirostris所占用的三个斑块面积分别为187 m²、198 m²和1,232 m²，而一个面积为62.2 m²的较小斑块仍未被占用。出现、控制后消失以及再入侵后重现的重复序列，强化了R. longirostris与U. arrecta所提供的栖息地结构之间存在关联的证据。研究还观察到斑块面积与秧鸡记录之间存在描述性关联，并据此提出最小斑块面积限制的假说，但这一假说仍有待检验。

三、主要技术方法

本研究采用了以下关键技术方法：其一，月度野外鸟类调查，研究人员在2022年9月至2026年3月期间，于瓜拉图巴湾的四个样地（Jundiaquara岛、Continente、Riozinho及Folharada岛的一部分）进行每月3至4天、每天从黎明至约13:00并附加2至3.5小时下午时段的视觉和听觉监测；其二，基于卫星影像的斑块面积测量，利用Google Earth Pro对2022年2月和2024年7月的卫星影像进行U. arrecta优势斑块的范围测量。由于影像并非逐月可得且仅有四个再入侵斑块可供比较，研究未进行推断性统计分析，而是提供了斑块面积与秧鸡记录之间的描述性比较。

四、研究结果

再入侵与斑块发育。 2021年，研究人员观察到Continente地区先前管理区域周围的本地植被中残留有U. arrecta个体。尽管进行了有限的人工清除尝试，但未能将其根除。至2024年7月，U. arrecta在Continente的一个面积为62.2 m²的斑块中成为优势种，该斑块至2026年3月均未记录到R. longirostris。2022年底，研究人员在Jundiaquara岛检测到两个由U. arrecta主导的小斑块，并在Riozinho检测到一个。至2024年7月，这些斑块分别扩展至187 m²、1,232 m²和198 m²。

秧鸡的重现。 研究人员自2023年年中起在这三个斑块中首次记录到至少一对R. longirostris，且记录持续至2026年3月。R. longirostris个体也在U. arrecta优势斑块周围的本地植被中被记录到，但研究期间未检测到繁殖活动的证据。

斑块面积与秧鸡记录的关联。 四个再入侵斑块显示出斑块面积与R. longirostris记录之间的描述性关联。2024年，记录到该物种的三个斑块面积至少为187 m²，而未记录到该物种的唯一斑块面积为62.2 m²，前者约为后者的3.0至19.8倍。然而，被占用斑块自2023年年中起即已被R. longirostris使用，因此其2024年7月的面积并不代表定居时的斑块面积。尽管研究人员观察到秧鸡记录仅在斑块从初始范围大幅扩展后才开始，但时间错配和小样本量排除了推断最小面积阈值的可能性。

五、讨论与结论

本研究的核心贡献在于记录了R. longirostris在U. arrecta再入侵后重现的重复事件序列：该物种先前在U. arrecta主导斑块中被记录，管理清除斑块后消失，草种再入侵并形成较大斑块后重现。尽管这一序列在实验意义上不能证明因果关系，但它与鸟类局部出现与U. arrecta产生的栖息地结构相关联的解释一致。研究强调，U. arrecta仅在大部分本地植被死亡后才成为优势种，因为累积的匍匐茎会压缩并杀死本地植物；匍匐茎持续累积会逐渐增加外来植被的高度，在某些情况下形成高于洪水水位的隆起垫层，R. longirostris曾被记录在该垫层上筑巢。

该结果将该系统置于涉及非本地物种的更广泛的保护悖论之中。入侵物种通常有害且需要控制，但其效应可能具有情境依赖性，在某些情况下它们为受保护的本地物种提供资源或栖息地。本研究为这一悖论增加了一个新热带盐沼的实例，其中入侵草种似乎创造了受威胁秧鸡所使用的栖息地，同时对本地的盐沼生物群产生严重的负面影响。

关于斑块面积模式，R. longirostris仅在至少187 m²的斑块中被记录，而62.2 m²的斑块中无记录，这可能表明小斑块无法提供足够的面积、覆盖、移动表面或筑巢基质供秧鸡使用。但由于仅有四个斑块可供比较且卫星影像并非逐月可得，无法估计精确的最小斑块面积，该模式应被视为指导未来监测的初步观察而非已证实的阈值。

研究还强调，非记录必须谨慎解释。监测项目主要针对Formicivora acutirostris设计，未使用针对秧鸡的物种特异性重复检测方案，因此部分缺失记录可能反映检测不完全。尽管如此，R. longirostris在较大U. arrecta斑块中的重复检测以及数年内斑块外无记录的事实，支持该秧鸡的重现与再入侵斑块在空间上相关联的结论。

生态陷阱假说仍然合理但未经检验。仅凭栖息地使用不足以证明生态陷阱，因为陷阱需要证据表明个体选择或使用了其适合度低于可用替代栖息地的环境。本研究未获得R. longirostris在U. arrecta斑块中的筑巢成功率、存活率、猎物可用性或种群动态数据，因此将这种关联解释为栖息地使用，并将生态陷阱视为未来需要研究的假说。可能的陷阱机制是：U. arrecta的初期入侵创造了结构开放的上表面和筑巢基质，可能吸引秧鸡，但草种的持续扩张可能随后替代本地植被，减少觅食机会，导致种群下降。

在保护意义上，本研究结果不应被解释为维持或促进U. arrecta入侵的建议。相反，它们表明该系统中的入侵植物管理涉及一个应被明确认识的权衡。控制U. arrecta对于保护本地盐沼群落和极度濒危的F. acutirostris仍然是必要的，但管理还应监测R. longirostris的响应，并评估本地植被恢复是否能提供结构上适宜的替代方案。该系统的保护价值在于说明外来物种管理应基于当地生态证据而非仅凭一般化假设来指导。持续调查、长期监测以及对该关联生态学的系统数据收集，将有助于确定R. longirostris与U. arrecta之间重建的关联是否稳定、繁殖是否在入侵斑块中恢复，以及随着U. arrecta扩张是否会出现假设中的种群下降，这些信息将有助于指导入侵植物控制和亚热带盐沼本地鸟类保护的管理决策。