扰动体制与秘鲁普纳异质草原植物群落生物多样性研究

《Alpine Botany》：Disturbance regimes and plant community biodiversity in the heterogeneous grasslands of the Peruvian Puna

　　

摘要 高安第斯草原位于热带安第斯山脉海拔3500至5000米之间，覆盖南美洲约16%的面积，在全球高山生态系统中占有重要比例。这些生态系统支撑着近一百万牧民的生活，同时蕴藏着独特的热带高山生物多样性。然而，包括过度放牧、周期性火烧以及引入非本地家畜在内的管理实践，加之土壤退化过程，已导致大范围生态系统恶化。这一状况因在普纳地区推行忽视其生态变异性和复杂性的通用化管理策略而进一步加剧。本研究旨在表征秘鲁安第斯山脉四种普纳类型的植物生物多样性、结构和组成，并比较每种类型内不同管理体制对这些变量的影响。研究于2021年雨季和旱季共调查了160个样地（10 × 10 m）。数据采用指示物种分析（Indicator Species Analysis, ISA）、非度量多维尺度分析（Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS）、主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）及多元回归进行分析。共记录419种植物，其中湿润普纳系统（普诺和瓦努科）的多样性较高，尤其在雨季。植被结构和组成主要受海拔、土壤氮含量和最低温度驱动，而物种优势格局沿放牧强度梯度发生转变。扰动水平成为多样性的关键驱动因素，植物群落在环境和管理梯度上均呈现明显分化。这些结果证明，普纳应被理解为由异质生态系统组成的镶嵌体，其中气候约束与放牧压力相互作用共同塑造植被动态。这凸显了制定针对具体情境的管理策略以保护高安第斯草原生物多样性并增强生态系统恢复力的必要性。

普纳高原草地生态系统扰动体制与植物群落生物多样性研究解读

一、研究背景与问题提出

高安第斯草原是南美洲至关重要的生态系统，分布于海拔3500至5000米的热带安第斯山脉，覆盖南美洲约16%的陆地面积，占全球高山生态系统的13.3%，并承载着全球约15%的高山植物物种。这些系统不仅具有突出的生态价值，还通过畜牧业支撑着近百万人口的生计。然而，过度放牧、周期性火烧、非本地家畜引入以及土壤退化等管理实践已导致该区域生态系统广泛退化。问题的核心在于，普纳地区长期被视作一个均质的生物地理单元，管理实践中推行"一刀切"的通用化策略，忽视了其内部深刻的生态复杂性和变异性。例如，20世纪60至70年代引入的饲草支撑模型仅基于牛—植物相互作用，优先关注"适口"物种，而忽略了更广泛的生态动态、物种互作、气候梯度和群落结构。尽管已有部分研究将普纳划分为湿润和干旱两大类型，但这种过度简化仍无法反映其真实的生态异质性。因此，亟需对不同类型的普纳进行更深入的生态学表征，以制定针对特定情境的管理策略，实现生物多样性保护与可持续畜牧业的平衡。

二、研究内容与主要结论

本研究在秘鲁四个代表性普纳区域（阿雷基帕、塔克纳、瓦努科和普诺）开展，涵盖北部湿润普纳、南部湿润普纳、干旱普纳和极旱普纳四种类型。研究旨在：(1) 表征四种普纳类型的植物生物多样性、结构和组成；(2) 比较每种类型内四种不同管理体制（骆驼科动物放牧、恢复、改变、退化）对植被多样性的影响；(3) 评估气候变异性、土壤特征和扰动对植被结构和组成的综合效应。研究共记录419种植物，湿润普纳系统多样性显著高于干旱系统，尤其在雨季。植被结构和组成主要受海拔、土壤氮含量和最低温度驱动，物种优势格局沿放牧强度梯度发生转变。扰动水平成为多样性的关键驱动因素，植物群落在环境和管理梯度上均呈现明显分化。研究证实普纳应被理解为异质生态系统的镶嵌体，气候约束与放牧压力相互作用共同塑造植被动态，这为制定针对具体情境的管理策略提供了科学依据。

三、主要关键技术方法

研究人员在2021年雨季和旱季共调查了160个10 × 10 m样地，每个普纳类型包含40个样地，每种管理状态设5个重复。研究采用指示物种分析（ISA）识别与特定草地条件强关联的物种；非度量多维尺度分析（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）用于比较不同管理状态下的群落组成差异；主成分分析（PCA）整合环境、土壤和生物变量以揭示主要驱动因子；多元回归树分析评估环境扰动强度对群落结构的影响。此外，研究人员还通过WorldClim 2.1获取19个生物气候变量，采集表层土壤样品进行理化性质分析，并利用Landsat 8 OLI影像提取归一化植被指数（NDVI）作为补充数据。

四、研究结果

物种多样性： 四个研究区域共记录419种植物，仅4种为四地共有，表明普纳生态系统具有高β多样性。湿润普纳（瓦努科和普诺）的物种丰富度和α多样性指数显著高于干旱普纳，且雨季多样性高于旱季。Kruskal–Wallis检验显示四种普纳类型间丰富度存在显著差异（p = 0.009），Duncan检验进一步确认湿润普纳与干旱普纳间的显著差异。然而，Simpson优势度指数未显示显著差异，表明各普纳类型中某些优势种维持着相似的相对丰度。

植物群落描述与比较： 指示物种分析揭示了不同管理状态下的特征指示物种。在阿雷基帕，骆驼科动物状态以Cinnagrostis heterophylla为特征，退化状态由Tetraglochin cristata主导；在塔克纳，Parastrephia lucida指示骆驼科动物状态，T. cristata和Adesmia occulta指示退化状态；在瓦努科，Cinnagrostis vicunarum指示骆驼科动物状态，退化状态由Lycopodium sp.和Loricaria sp.表征；在普诺，Neobartsia sp. 1和Baccharis genistelloides指示骆驼科动物状态，Oreithales sp.和Bromus lanatus指示退化状态。重要值指数（IVI）分析显示，干旱普纳中Tetraglochin cristata在两个季节均具最高IVI，而湿润普纳的优势种更替更为频繁。ANOSIM分析确认四种普纳类型中不同管理状态间的群落组成均存在显著差异，其中阿雷基帕差异最大（R = 0.835），普诺差异最小（R = 0.344）。NMDS排序显示，退化状态在多数普纳类型中与其他状态分离明显，表明退化群落趋向于独特的组成状态。

普纳类型、季节和管理状态对群落结构的影响： PERMANOVA分析显示，普纳类型、季节、管理及其交互作用解释了植物群落组成总变异的74.7%（F = 12.208, R2 = 0.741, p < 0.001）。NMDS排序（stress = 0.095）清晰分离四种普纳类型，湿润普纳类型间相似性较高，干旱与极旱类型则形成较分散的组群。季节效应因普纳类型而异：北部湿润普纳的季节变化最强（F = 65.69, R2 = 0.63, p < 0.001），而极旱普纳的季节效应较弱（F = 5.08, R2 = 0.12, p = 0.049）。配对比较证实水分可用性是构建这些群落的主要因素，湿润普纳类型间无显著差异（p = 1.00），而干旱与极旱类型间差异显著（p = 0.006）。管理状态的后续分析未显示各类别间的显著差异，表明管理未在本研究中产生可检测的多元群落结构变化。

土壤与环境多变量分析： 基于归一化环境变量的PCA清晰区分湿润普纳与干旱/极旱普纳的植被样地，前六个主成分解释64.9%的总方差。PC1主要捕获砂粒、有机质和粉粒梯度，PC2捕获坡度、海拔和有机质梯度，凸显了土壤因子在塑造普纳植被群落中的基础性作用。基于土壤化学变量的PCA同样区分湿润与干旱普纳，前三个主成分解释53.5%的方差，镁、钾和钠在第一主成分中影响最大，总氮、钠和磷酸盐在第二主成分中影响最大。多元回归分析揭示降水是构建群落的主要环境变量，完全将干旱/极旱普纳与湿润普纳分为两大分支；海拔、土壤砂粒百分比、氮和镁浓度以及降水进一步细分群落结构。线性回归显示总氮和植被盖度与物种丰富度呈正相关，裸地比例与丰富度和丰度呈负相关，但R2值普遍较低。

五、讨论与结论

本研究证实普纳生态系统是复杂的生态镶嵌体，而非仅基于海拔和湿度划分的简单单元。气候系统的高变异性和不可预测性，加之持续的干旱化趋势，对普纳植被构成重大威胁。湿润普纳支持更多物种，而干旱普纳由少数灌木和多年生禾草主导。扰动与气候约束的交互作用塑造了不同的群落组成：过度放牧和周期性火烧促进矮生和具刺植物的优势，如Tetraglochin cristata和Adesmia spinosissima，这些植物可作为过度放牧的指示物种。研究结果强调，普纳的管理需要超越均质化策略，针对不同普纳类型制定符合当地气候、土壤和生态条件的管理方案。保护和促进关键"保育植物"物种（如Festuca orthophylla和Parastrephia spp.）可能显著增强保护与恢复策略的效果。总体而言，本研究为理解高安第斯草原生物多样性维持机制提供了重要科学基础，强调了在气候变化与人类活动双重压力下，采取情境化、差异化管理的紧迫性和必要性。