气候变化驱动地中海大型真菌多样性生物地理格局重塑

《Mycological Progress》：Climate change impacts on the Mediterranean biogeographic patterns of macrofungal diversity

　　

大型真菌多样性在森林生态系统功能中发挥核心作用，参与养分循环、植物生长表现和食物网动态。尽管具有重要的生态意义，但由于长期数据匮乏，关于大型真菌多样性的空间显式评估仍然稀缺。本研究将基于样方的大型真菌子实体丰度数据集与机器学习模型及高分辨率气候数据相结合，量化了西班牙加泰罗尼亚地区松林中大型真菌α多样性和β多样性的当前及未来生物地理格局。结果表明，气候变化将对不同环境梯度上的真菌群落产生差异性影响，导致物种丰富度和基于丰度的加权多样性（α多样性）下降，尤其是在高海拔地区；而群落组成（β多样性）的最强转变则预计发生在低海拔地区。这些变化高度依赖于温室气体排放情景，在高排放路径下影响严重，而在减排情景下影响有限。重要的是，研究表明大型真菌对不同生态生活型的响应存在差异。尽管菌根真菌和腐生真菌的α多样性在较冷环境中均预计下降，但腐生类群在低海拔温暖条件下可能增加。总体而言，研究结果凸显了大型真菌群落对气候变化的敏感性，并为未来变暖如何重塑地中海生态系统中真菌多样性格局和营养结构提供了新的见解。

研究背景与科学问题

大型真菌（macrofungi）在森林生态系统中扮演着核心角色，它们参与养分循环、促进植物生长并支撑食物网动态。然而，尽管其生态重要性显著，由于长期监测数据的缺乏，对大型真菌多样性进行空间显式评估的研究仍然十分稀少。当前，真菌多样性评估多依赖专家判断和不具代表性的物种名录汇编，导致稀有物种被低估。此外，真菌已被列入全球红色名录，但在《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》中尚未得到明确关注。在地中海盆地，全球变暖预期将对森林生态系统产生重大影响，而蘑菇作为非木材林产品具有重要社会经济价值。因此，亟需开展研究，预测气候变化对大型真菌α多样性（alpha diversity）和β多样性（beta diversity）的影响，以填补这一知识空白，为未来的保护决策提供依据。

研究目标与技术方法

本研究旨在解决两个关键问题：一是分析当前基于子实体生产量的大型真菌α和β多样性的生物地理格局；二是进行空间显式分析，量化气候变化对这两种多样性的潜在影响。研究人员提出了三个假设：气候变化对不同功能群（菌根真菌mycorrhizal fungi vs. 腐生真菌saprotrophic fungi）的影响存在差异；高排放情景下的影响更大；高海拔地区受影响更严重。

为实现上述目标，研究人员采用了以下关键技术方法：

1. 1.
   数据来源与样地设计：利用西班牙加泰罗尼亚地区103个随机分布的10m×10m固定监测样地，涵盖五种纯松林及两种混交林，覆盖从约300米至约2000米的广泛海拔梯度，代表了亚高山带（subalpine）、山地带（montane）、上地中海区（supra-Mediterranean）和中地中海区（meso-Mediterranean）四个生物气候区。采样时间为2007年至2021年每年7月至12月的子实体高峰期。
2. 2.
   α多样性建模：采用随机森林算法（Random Forest），基于Hill数（⁰D物种丰富度、¹D典型种多样性、²D优势种多样性）建立模型，预测因子包括8月至11月的月降水量和月平均最高温度。
3. 3.
   β多样性建模：采用广义相异模型（Generalized Dissimilarity Model, GDM），基于Bray-Curtis相异性指数，评估群落组成沿气候梯度的周转变化。
4. 4.
   未来气候数据：基于EURO-CORDEX区域气候模式，采用RCP 4.5和RCP 8.5两种温室气体排放情景，通过降尺度与偏差校正获得1km分辨率的气象数据。

研究结果

α多样性模型

模型显示，月降水量与α多样性呈正相关关系，而8月、9月和10月的最高温度与α多样性呈负相关，11月的最高温度则为正相关。降水变量的相对重要性高于温度变量，且随着Hill数阶数q的增加，这种差异逐渐缩小。

当前α多样性格局

当前α多样性呈现明显的海拔梯度格局：物种丰富度（⁰D）和加权多样性（¹D、²D）在高海拔地区最高，随海拔降低而递减。例如，总物种丰富度在亚高山带中位数为28种/样方，而在中地中海区降至14种/样方。菌根真菌的¹D和²D在高海拔地区高于腐生真菌，但在中地中海区，腐生真菌的⁰D和¹D反而更高。

气候变化对α多样性的影响

气候变化对α多样性的影响程度因功能群、多样性度量指标、生物气候区和排放情景而异。在RCP 4.5情景下，整体变化不显著，仅亚高山带的菌根真菌¹D预计下降1.4%，而上地中海区的腐生真菌¹D预计上升3.5%。相比之下，在RCP 8.5情景下，影响更为严重和广泛。总物种和菌根真菌的α多样性在所有生物气候区均显著下降，且高海拔地区下降幅度最大。模型预测，受影响最严重区域的总物种、菌根真菌和腐生真菌的物种丰富度每十年分别减少约6、5和2种。相反，腐生真菌的¹D和²D在上地中海和中地中海区预计增加1%至8%。

β多样性模型

GDM模型解释了总物种、菌根真菌和腐生真菌群落组成的7.4%、7.0%和3.6%的偏差。降水变量表明，在干旱端较小的降水变化即可引起快速的群落组成变化，随后在湿润端趋于饱和。温度变量的样条函数显示，最大的群落相异性出现在温度梯度的极端范围。

当前β多样性格局

当前大型真菌群落组成沿生物气候梯度发生明显变化。总物种和菌根真菌的群落组成在亚高山带与其他生物气候区之间存在显著差异，而腐生真菌的这一模式不明显。

气候变化对β多样性的影响

模型预测，气候变化将导致群落组成发生变化，其强度和空间格局因功能群、生物气候区和排放情景而异。在RCP 8.5情景下，上地中海和中地中海区预计发生最大的群落组成变化，而山地带受影响最小。对于腐生真菌，变化幅度从亚高山带向低海拔区域递增。此外，模型还预测，在气候变化下，各生物气候区的大型真菌群落组成将趋向于相邻较暖生物气候区的现状。

讨论与结论

本研究首次对地中海生态系统中基于子实体的大型真菌多样性进行了气候变化的空间显式影响评估。研究发现，气候变化对大型真菌多样性的影响在景观尺度、排放情景和功能群间存在显著差异，这支持了研究人员的第二项假设。在RCP 4.5情景下，适度减排可导致有限的变化；而在RCP 8.5高排放情景下，大多数生态系统预计将经历α多样性的显著下降和β多样性的剧烈重组。高海拔地区的α多样性损失最为严重，这与第三项假设一致。同时，菌根真菌和腐生真菌表现出不同的响应模式，验证了第一项假设：菌根真菌在高海拔地区面临更大的衰退风险，而腐生真菌在低海拔温暖地区可能有所增长。

研究结论指出，如果不减少温室气体排放，气候变化可能对大型真菌多样性乃至森林生态系统功能造成严重影响。大型真菌多样性的丧失不仅会削弱陆地食物网和碳循环，还会损害蘑菇采摘等文化生态系统服务。本研究呼吁将大型真菌纳入未来的生物多样性保护目标，并为科学家和政策制定者提供了关键的决策依据。