Acrocomia spp.种间F1杂种果实生物计量变异、遗传多样性与中果皮油含量分析

《Trees》：Genetic diversity and fruit biometry variability of fruits of Acrocomia spp. interspecific hybrids

　　

巨嘴棕（Acrocomia spp.）因广泛适应性和在多条生产链中的潜在用途，在可持续植物油生产中备受关注。本研究评估了11个基因型，包括亲本基因型和F₁杂种，针对果实生物计量性状和中果皮油含量（mesocarp oil content, MOC），旨在鉴定对遗传改良计划具有较大潜力的个体。分析所用植物材料隶属于Universidade Federal de Vi?osa的巨嘴棕活性种质库（Active Germplasm Bank of Macaw palm）。对变量进行了方差分析、表型相关分析以及基于马氏广义距离（Mahalanobis generalized distance）的遗传多样性分析，并采用Tocher和UPGMA聚类方法。基因型间观察到广泛的表型变异和遗传变异。个体A4表现出较大的果实、较高的果实质量以及较高的果肉产出指数（pulp yield index, PYI），而亲本47 ? 1表现出最高的中果皮油含量（55.31%）。高遗传力估计值（h² > 50%）和遗传精度证实遗传效应占主导，超过环境效应。聚类方法揭示了三个主要遗传组，反映了现有的种内和种间多样性。结果表明具有较高的选择增益潜力，并强化了果实生物计量特征和中果皮油含量表征对于鉴定优良巨嘴棕基因型的重要性，以扩大栽培并促进可持续农工业利用。

研究背景：全球植物油需求在过去数十年持续增长，食品、能源和工业部门扩张推动其消费。预计到2032年，人类消费用油约占全球植物油总量的60%，而棕榈、大豆、油菜和向日葵油占国际植物油贸易的91%以上。该供应格局集中于少数物种，凸显全球油料供应矩阵的脆弱性，因此需要适应不同土壤气候条件的可持续替代来源。巨嘴棕（Acrocomia spp.）原产拉丁美洲，仍处于驯化阶段，具有乡土性、耐旱、耐高温、耐火及在边际地区生长的能力，被认为是可持续农林复合系统的潜在物种。其核果状果实由外果皮（epicarp）、中果皮（mesocarp，果实中果皮组织）、内果皮（endocarp）和种仁（kernel/seed）组成，各组分化学组成不同，可服务生物燃料、化妆品、食品和饲料等产业链。该物种估计平均油产量可达6吨/公顷，可与世界主要油料作物油棕（Elaeis guineensis）相比较。然而，巨嘴棕驯化进展依赖遗传改良，需选择产量、油含量和品质优良的基因型；理解亲本与杂种间遗传多样性以及生物计量性状与果实油含量的相关关系，对指导杂交和选择策略至关重要。Acrocomia aculeata与Acrocomia totai杂交基于形态农艺互补性：A. aculeata贡献较大果实和较高中果皮油积累，A. totai与更强气候乡土性和少刺相关，少刺有利于作物管理和机械收获。因此，研究人员评估由控制授粉获得的A. aculeata和A. totai亲本基因型及杂种果实的生物计量变异、油含量和遗传参数，以鉴定育种计划和可持续农工业生产系统的潜力基因型。

关键技术方法：研究材料来自Universidade Federal de Vi?osa的巨嘴棕活性种质库（BAG-Macaúba），F₁杂种由2015—2017年控制授粉获得，并用分子标记确认杂种来源。亲本种质包括105-1（A. totai，采集于Rio Brilhante, Mato Grosso do Sul, Brazil）、27（A. aculeata，采集于Cedro do Abaeté, Minas Gerais, Brazil）和47 ? 1（A. aculeata，采集于Paragua?u Paulista, S?o Paulo, Brazil）。杂种于2018年3月定植于Araponga, Minas Gerais, Brazil的UEPE-MGPO试验区。评估11个基因型：亲本105-1、27、47 ? 1及F₁杂种A1、A2、A4、A7、A8、A17、A21、D32。2023年第一个收获季，每基因型随机取4个生理成熟果实为生物学重复，并从果串不同区域取样以减少位置效应。测定果实鲜质量、纵横径、内果皮厚度、各组分鲜质量和干质量、果肉产出指数及中果皮油含量；油含量采用Soxhlet提取法测定。采用完全随机设计，进行方差分析、Tukey检验、遗传参数估计、Pearson相关分析，并基于马氏广义距离（D²）进行Tocher优化和UPGMA聚类，使用R和GENES软件。

研究结果：
果实生物特征与中果皮油含量变异：通过11个基因型的方差分析和均值比较，发现果实生物计量性状和中果皮油含量存在显著基因型差异。A4果实鲜质量最高（49.28 g），亲本47 ? 1最低（17.06 g）；A4在果肉产出指数（34.66）、果实横径（43.49 mm）、果实纵径（43.03 mm）和中果皮鲜质量（28.11 g）等多数指标上最高。A8内果皮厚度最高（FET=5.99 mm；SET=5.18 mm），A2最低（FET=5.32 mm；SET=4.76 mm）。中果皮油含量方面，47 ? 1最高（55.31%），105-1最低（8.44%）；来自105-1×27的A1、A4、A7、A17油含量为29.5%—33.20%；来自同一母本但父本未确定的A2、A8、A21为16.59%—37.32%；D32为28.18%。
遗传参数估计：通过方差组分估计，所有性状广义遗传力（broad-sense heritability, H²）均高于80%，属高遗传力。中果皮鲜质量（FMM，98.62%）、果实鲜质量（FFM，98.39%）、中果皮干质量（DMM，98.27%）和中果皮油含量（MOC，98.06%）的H²最高。遗传精度（genetic accuracy, R_gg）为0.93（SET）至0.99（FFM）。实验变异系数（experimental coefficient of variation, CVe）大多为低至中等，内果皮厚度性状变异较高。
表型相关：Pearson相关显示，果实大小和质量相关性状间存在强正相关。FFM与TDF（r=0.98）、LDF（r=0.75）、FMM（r=0.89）、FMEN（r=0.89）和FMEP（r=0.88）相关较强；DMK与DMEN（r=0.85）、DMEN与DMM（r=0.86）相关较强；PYI与LDF（r=0.92）相关较强。MOC与多个生物计量性状呈负相关，尤其与FFM（r=?0.47）、TDF（r=?0.37）和FMEP（r=?0.62）。FET与多数变量相关性弱。
遗传多样性：基于马氏广义距离矩阵，基因型间D²为89.92—3138.04，平均1194.77。A1与A2距离最小（89.92），A7与D32距离最大（3138.04）。
聚类分析：UPGMA形成三组：组I为亲本27和47 ? 1；组II仅A17；组III包括A8、A2、A4、A1、A7、A21、D32及亲本105-1。Tocher法也形成三组：组I为A1、A2、A4、A7、A8；组II为47 ? 1、27、A17、D32、A21；组III仅105-1。组内平均距离组I为245.19，组II为437.20；组间平均距离I-II为1912.59，I-III为806.59，II-III为1408.21。组I平均FFM（39.20 g）、FMM（21.27 g）和FMEN（10.07 g）高于组II（27.88、12.77和7.50 g）。
性状相对贡献：Singh法显示，FMEN（37.13%）、FFM（22.24%）、油含量（9.40%）和FMEP（8.08%）对遗传分化贡献最大，其余性状个体贡献低于6%。

讨论部分总结：研究人员认为，A4因较大、较重果实及较高中果皮鲜质量，是商业利用的潜力候选，这些属性常与较高油产和加工效率相关。内果皮厚度与果肉产出指数关系复杂：A8内果皮最厚但PYI仍高（30.42），A2内果皮较薄但PYI较低（26.44），说明PYI由多果实组分互作决定，不能孤立解释。中果皮油含量变异大，47 ? 1油含量高（55.31%），其后代D32较低（28.18%），显示该性状多基因和复杂遗传，并受遗传与环境共同影响；D32父本未鉴定，无法评估父本基因组贡献，限制杂交预测。来自A. totai母本105-1的F₁中，所有评估杂种中果皮油含量高于母本；真正控制授粉且父本为27（A. aculeata）的杂种油含量最高，个别接近47 ? 1，显示F₁代该性状显著增益。对父本未确定杂种，较高油含量仅作描述性结果，不归因特定花粉供体。研究人员提出，使用高油父本可能是有前景策略，但该假设在巨嘴棕中尚待验证；在其他物种中，父本可影响果实和种子性状，包括母本组织，称为xenia或metaxenia，但在巨嘴棕中需完全控制授粉的未来研究验证。高遗传力表明遗传变异主导，选择增益潜力高，但也可能伴随表型变异降低，需扩大遗传基础。高遗传精度确保估计可靠；CVe多数低至中等。内果皮厚度中至高可能与结构自然异质性有关，但高遗传力仍使其可用于选择。相关分析可辅助间接选择，强相关支持重要经济性状的线性依赖；内果皮厚度与果实伸长负相关，但不能推断因果。马氏距离显示足够变异，A1与A2相似可能因共享母本，A7与D32差异大，可作为增加变异性的杂交候选。Tocher和UPGMA均识别三个主要组，表明遗传多样性结构稳定。性状贡献分析显示内果皮鲜质量、果实鲜质量和油含量在多样性研究中优先。采样策略为快速优化筛选，适用于早期选择；第一收获季尚未评估单株产量组分，未来多生产周期评估将确认性状稳定性及单株和每公顷有效油产量。

研究结论翻译：巨嘴棕果实生物计量特征和油含量分析揭示，评估基因型间存在广泛遗传多样性，强化了该物种在遗传改良计划和商业开发中的潜力。基因型A4因理想生物计量属性突出，基因型47 ? 1表现出高油含量，二者均为未来育种杂交的战略材料。此外，油含量对比亲本间杂交产生了表现优于低表达亲本的F₁杂种，表明该性状具有显著遗传增益，并突显选择互补亲本基因型的潜力。高遗传力和遗传精度值证实评估性状具有强遗传控制，确保高选择增益潜力。观察到的遗传结构由不同遗传组组成，强化了扩大遗传基础并指导分歧且互补亲本间杂交的重要性。总之，这些结果有助于推进巨嘴棕育种计划，加强其进入生产链，并扩展其作为巴西可持续植物油生产系统原料的潜力。