郊区环境中大鳞翅类多样性作为小鳞翅类多样性指示因子的研究

《Biodiversity and Conservation》：Macrolepidoptera diversity as indicator of microlepidoptera diversity in suburban environments

　　

夜间鳞翅目（蛾类）类群常被用作栖息地质量和保护价值的指示生物，或作为生物多样性的替代指标。然而，现有研究大多仅考虑大鳞翅类（翅展通常>20 mm的蛾类）或部分代表性科。小鳞翅类由于难以鉴定到种，很少被纳入考量。研究人员检验了大鳞翅类多样性，以及两个物种最丰富的大鳞翅类科，是否可作为小鳞翅类多样性的指示。研究人员在瑞士巴塞尔附近的两个郊区地点进行了为期六年的全季节定量灯诱，收集大、小鳞翅类，并将所有蛾类鉴定到种。共记录到17,404个个体，隶属515种（大鳞翅类：290种（56.3%）；小鳞翅类：225种（43.7%））。研究人员使用iNEXT方法对样本进行标准化。线性混合效应模型表明，年度样本中大鳞翅类及夜蛾科（Noctuidae）分别能中等程度地预测小鳞翅类多样性，而尺蛾科（Geometridae）样本则不能。然而，每周捕获物中小鳞翅类物种所占比例随季节变化，从春季和夏季占总蛾类物种丰富度的45–60%降至秋季的<20%。基于每周样本的分析显示，对小鳞翅类多样性的预测较年度样本更弱，且高度依赖季节。需要进一步研究以确定短期大鳞翅类样本的时长和时机如何用于预测小鳞翅类多样性。

生物多样性评估是量化生态价值、识别环境压力和指导保护决策的重要工具。由于物种分类复杂性、鉴定专家缺乏及工作量巨大，评估常依赖指示类群。夜间鳞翅目（蛾类）因栖息生态位广泛、对环境变化敏感，被广泛用作栖息地质量和保护价值的指示生物。传统上将蛾类分为大鳞翅类（macrolepidoptera）和小鳞翅类（microlepidoptera，翅展通常<20 mm）。大鳞翅类物种鉴定相对容易，因此大多数研究仅关注大鳞翅类或其部分代表科，而小鳞翅类因常需生殖器解剖才能准确鉴定，极少被纳入系统研究。然而，小鳞翅类多样性可能与大鳞翅类相当，且两者在生活史策略和生态特征上存在显著差异。目前尚无研究验证大鳞翅类多样性是否能可靠指示小鳞翅类多样性。此外，城市化是全球变化的重要驱动因素，城郊栖息地可能成为蛾类的避难所，但相关研究有限。为此，研究人员在瑞士巴塞尔附近城郊开展了为期六年的系统调查，检验大鳞翅类多样性以及其两个最丰富科（夜蛾科Noctuidae和尺蛾科Geometridae）能否作为小鳞翅类多样性的指标。

研究人员在瑞士巴塞尔附近的两个城郊地点（H?rnli公墓2016–2021年、Merian花园2016–2020年）以及2021年迁至Reinach私人花园，采用Heath灯诱陷阱（紫外荧光灯，峰值365 nm）进行全季节采集，每年4/5月至11月中旬每周收样一次。所有捕获的蛾类个体均由LR鉴定到种，必要时解剖生殖器。使用iNEXT方法基于覆盖度C_max（年度90.9%，周23.5%）对样本标准化，采用线性混合效应模型（年份为随机效应，地点为固定效应）检验大鳞翅类、夜蛾科和尺蛾科标准化物种丰富度对小鳞翅类标准化物种丰富度的预测能力，并计算Jaccard相似性指数和Mantel检验分析群落年际变化。

研究结果：

（1）物种丰富度与多度：共捕获17,404个体，隶属515种，其中大鳞翅类290种（56.3%）、小鳞翅类225种（43.7%）。夜蛾科（125种，5909个体）和尺蛾科（107种，3148个体）是物种最丰富和个体数最多的科。优势物种中包括大、小鳞翅类各三种，最丰富的是入侵的Cydalima perspectalis（833个体）。大鳞翅类与小鳞翅类的物种-多度曲线形状相似。Chao₁估计显示，大鳞翅类记录物种数约占估计值的80–81%，而小鳞翅类为93%，表明小鳞翅类的采样完整性更高。

（2）蛾类物种丰富度与多度的季节变化：每周物种数和个体数在季节内显著波动：春季（第15–22周）极低，夏季（第23–34周）达到峰值，秋季（第35–46周）再次降低。小鳞翅类物种占每周总物种数的比例在春季和夏季为45–60%，秋季降至20%以下；个体数比例则从约50%降至10%以下。多项式回归模型显著拟合了这一变化。

（3）大鳞翅类与小鳞翅类物种集合：同一地点连续年份的蛾类物种集合Jaccard相似性在H?rnli（0.399）显著高于Merian（0.365），而同一年两地间相似性（0.341）显著更低。大鳞翅类连续年份的相似性显著高于小鳞翅类（H?rnli：0.437 vs 0.343；Merian：0.455 vs 0.254），表明小鳞翅类的年际物种周转更大。Mantel检验显示大、小鳞翅类的年际群落相异性矩阵无显著相关，说明小鳞翅类群落年际变化不可由大鳞翅类预测。

（4）iNEXT分析结果：年度样本的稀疏外推曲线接近渐近线，覆盖率均高于80%，表明年度采样相对充分。周样本的覆盖率因季节而异，早春和晚秋多数周无法进行标准化估计。排除C. perspectalis后，小鳞翅类标准化物种丰富度仅由48.3变为49.8，影响很小。

（5）大鳞翅类多样性作为小鳞翅类多样性的指示：线性混合效应模型显示，年度大鳞翅类标准化物种丰富度可解释小鳞翅类标准化物种丰富度15.1%的方差，夜蛾科的预测力也较好，而尺蛾科预测力不显著。基于每周样本的分析表明，大鳞翅类的预测力在周间波动强烈，第24周最强，其他周较弱；夜蛾科表现类似；尺蛾科除第34周外普遍较低。这表明短期采样时，大鳞翅类对小鳞翅类的指示能力高度依赖采样季节。

讨论指出，即使经过6年全季节高强度采样，大鳞翅类物种记录仅达估计值的80–81%，小鳞翅类为93%，说明蛾类群落定量评估存在固有困难。灯诱采样受天气、物候、月光、光源类型及物种行为影响，多数研究仅进行短期采样，难以全面反映多样性。本研究中，每周小鳞翅类比例的季节性下降可能与两者生活史差异及小鳞翅类耐寒性较低有关（原文为可能解释），这对仅基于短时间灯诱并用大鳞翅类推断整个蛾类多样性的研究提出了警示。年际相似性较低，且小鳞翅类的年际周转更大，进一步说明其动态与大鳞翅类不一致。在指示性能上，年度大鳞翅类和夜蛾科物种丰富度可作为小鳞翅类多样性的中等强度指标，但尺蛾科不适用；周样本的预测力弱且受采样周影响，环境条件可能掩盖指示关系。

结论：对于生物多样性、栖息地质量和栖息地变化的比较评估，由全部大鳞翅类物种或部分科组成的分类群可以成为有价值的指标，前提是在不同地点以相同的努力量并在一年中的同一时间捕获蛾类。栖息地保护价值的评估应尽可能基于更多物种。小鳞翅类并非大鳞翅类的简单重复亚单位，因此应纳入此类研究。仅关注大鳞翅类物种的生物多样性评估会低估蛾类多样性。在整季持续灯诱的前提下，全部大鳞翅类及夜蛾科的多样性是小鳞翅类多样性的良好指标。