《Journal of Applied Ecology》：Grassland set-asides provide nesting habitat for bumble bees in agroecosystems
编辑推荐：
野生蜜蜂（wild bees）下降威胁农业景观中的授粉服务（pollination services）。充足筑巢栖息地（nesting habitat）的可获得性，尤其是在集约化耕作区域，已被确定为亟需更多研究的关键领域。研究人员评估了草地休耕地（grassl
野生蜜蜂（wild bees）下降威胁农业景观中的授粉服务（pollination services）。充足筑巢栖息地（nesting habitat）的可获得性，尤其是在集约化耕作区域，已被确定为亟需更多研究的关键领域。研究人员评估了草地休耕地（grassland set-asides, GLSAs）——一种暂时将田地从生产中退出并用禾草和杂类草（grasses and forbs）覆盖种植的农业多样化实践——为野生熊蜂（Bombus spp.）提供高质量筑巢栖息地的潜力。2023年春季，研究人员在集约化管理农业景观中调查了包括GLSAs在内的多种农业土地利用类型中的巢搜寻蜂王（nest-searching queens）丰度。随后，在夏季，研究人员绘制了工蜂（workers）分布，并对跗节DNA（tarsal DNA）进行微卫星分析（microsatellite analysis），以估计这些土地利用类型中的蜂群（colony）丰度。相对于其他土地类型（同时校正其在景观中的总体频率），本土巢搜寻蜂王在GLSAs中更频繁被观察到，GLSAs中的蜂王密度与未管理草地区域相当，并显著高于作物田、牧场或路旁。景观中GLSAs的面积也是本土熊蜂工蜂丰度的强预测因子，并支持 Bombus mixtus 物种更高的估计巢丰度，表明GLSAs对熊蜂的积极效应延伸至巢址选择阶段之后。综合与应用。研究人员的研究表明，GLSAs可在集约化管理农业生态系统（agroecosystems）中为熊蜂提供筑巢栖息地。为最大化其保护价值并避免创建生态陷阱（ecological traps），土地管理者应考虑将GLSAs纳入农业景观，并持续整个蜂群周期（即从春季蜂王出蛰到夏末 gyne 和雄蜂生产）。此外，农民和社区应纳入关于替代筑巢地点的知识，例如在景观尺度上错开GLSA时间表，以缓解GLSAs恢复生产时的栖息地丧失。
农业集约化（agricultural intensification）在全球持续上升，威胁农业景观中关键生态系统服务——作物动物授粉。全球多达四分之三粮食作物受益于动物授粉，昆虫尤其是蜜蜂贡献最大。过去二十年证据日益指向野生和管理蜜蜂物种全球下降，引发粮食安全担忧。其驱动因素包括气候变化、疾病、栖息地丧失、栖息地破碎化、农药暴露增加和植物多样性下降，后四者直接或间接来自传统大规模农业实践。农业多样化实践可增加农业景观中传粉者栖息地，但多集中于花卉资源补充，如花带和树篱；巢址栖息地的可获得性和质量对野生蜜蜂至关重要，却研究不足且在保护实践中利用不足。多数野生蜂在地下筑巢，关于巢址栖息地如何限制种群动态仍知之甚少，即使对熊蜂（Bombus）也是如此。熊蜂是重要野生传粉者，为温带地区作物和本地植物授粉，通常在地下现有空腔如废弃啮齿动物洞穴或草丛下筑巢。蜂群成功不仅依赖花卉资源，也依赖巢免受破坏和农药暴露。加拿大不列颠哥伦比亚省西南部 Lower Mainland 地区，非营利组织 Delta Farmland and Wildlife Trust（DF&WT）管理草地休耕地（GLSAs）轮作超过30年，每年加入200–250 ha。GLSAs 将农业田退出生产，播种草-豆科混合，最多6年不受干扰。McGregor et al. 发现 GLSAs 相比传统作物田承载高丰度熊蜂，提示其可能提供合适筑巢栖息地。研究熊蜂巢栖息地和行为的一大限制是难以定位巢；现有方法如样带调查、巢检测犬或射频识别（RFID）追踪往往耗时耗能、昂贵或不够精细，替代方法如巢搜寻蜂王观察、分子方法和统计模型也各有缺陷。因此，研究人员整合巢搜寻蜂王调查、分子方法和空间显式统计建模，评估GLSAs在农业景观中支持野生熊蜂种群的作用，并预期GLSAs被巢搜寻蜂王优先访问，且与更高工蜂和蜂群丰度相关。
主要关键技术方法：研究在加拿大不列颠哥伦比亚省 Ladner、Westham Island 和 Richmond 三个农业区开展，样本来源为 DF&WT 管理并建立 GLSAs 的农田景观。2023年3—8月无雨日9:00—18:00、气温>8°C，按1×1 km网格沿预定路线调查；网捕熊蜂并记录亚米级GPS。对捕获的 Bombus mixtus 工蜂取跗节DNA，用15个微卫星位点进行基因分型，并用 Colony 推断同胞群。统计分析在R中用brms拟合贝叶斯分层模型，蜂王和工蜂计数用负二项模型，巢丰度用hurdle lognormal模型，并进行空间缓冲区和偏倚校正分析。
研究结果如下。3.1 巢搜寻蜂王丰度：研究人员记录258只巢搜寻蜂王，GLSAs中最高101只，作物田59只，路旁44只，未管理草地37只，堤坝小径13只，牧场2只。所有物种合并模型显示，蜂王强烈偏好GLSAs，相比作物田（β估计[95% CrI]=?2.12[?3.51,?0.87]）、路旁（?1.35[?2.79,?0.07]）或牧场（?3.85[?6.38,?1.71]）。GLSAs与堤坝小径（?0.52[?2.85,2.15]）或未管理草地（?0.28[?1.97,1.45]）无显著差异。排除 B. impatiens 后，本土巢搜寻蜂王仍在GLSAs比作物田（?1.97[?3.54,?0.59]）和牧场（?3.93[?7.29,?1.33]）更丰富；未管理草地与GLSAs相似（?0.05[?1.83,1.68]）；堤坝小径可能对本土种吸引力较低（?2.87[?6.80,0.67]）；路旁与全物种模型相似（?1.35[?2.88,0.03]）。
3.2 工蜂丰度：研究人员捕获2835只工蜂，其中 B. impatiens 896只、B. mixtus 543只、B. rufocinctus 526只、B. flavifrons 313只、B. vosnesenskii 272只、B. californicus 238只。排除 B. impatiens 后，GLSAs（0.46[0.32,0.59]）和未管理草地（0.27[0.18,0.37]）对本土工蜂丰度有强正效应，堤坝小径（0.10[0.01,0.20]）有较小正效应，路旁（?0.33[?0.46,?0.20]）和作物田（?0.22[?0.38,?0.07]）有负效应，牧场无显著效应（0.01[?0.08,0.10]）。
3.3 巢丰度：对472只 B. mixtus 工蜂微卫星基因分型，将94只归入45个同胞群：Ladner 19个、Richmond 3个、Westham Island 23个；其余378只为singletons。多数同胞群为两只工蜂，两个同胞群3只，一个4只。零计数概率部分，未管理草地和牧场与零膨胀强负相关，即与更高筑巢发生概率相关（?8.23[?15.76,?2.53]和?8.73[?19.00,?0.96]）；GLSAs也呈负相关但可信区间跨零（?5.33[?13.68,1.38]；93%后验抽样低于零）。幅度成分中，GLSAs（1.50[?0.67,3.66]）和未管理草地（0.90[?0.74,2.57]）趋于正相关，但可信区间包括零；其他栖息地接近零。
讨论部分指出，GLSAs在农业景观中为熊蜂提供高质量筑巢栖息地，与更高巢搜寻蜂王和工蜂丰度相关，估计巢丰度也趋于更高但不确定性较大。GLSAs中蜂王丰度与未管理草地等低干扰栖息地相当，显著超过作物田边缘；巢搜寻蜂王丰度可能是筑巢栖息地质量的良好指标。排除非本土 B. impatiens 后，本土蜂王在堤坝小径较少，提示物种特异性筑巢偏好。工蜂分析中堤坝小径有弱正效应，路旁强负效应；总体显示农业多样化和半自然栖息地的重要性。与其他干预类型相比，GLSAs益处不仅在觅食资源，也在结构复杂栖息地；Kells and Goulson 的英国研究与 Begosh et al. 的美国研究均支持种子混合物和管理实践对筑巢的重要性。GLSAs、未管理草地和牧场对 B. mixtus 巢发生趋于有利，可能与种特异性巢址偏好或牧场管理变异有关。管理上，GLSAs能提供蜂王建立产工蜂蜂群的栖息地，但需警惕生态陷阱：若恢复生产时蜂群被破坏，可能降低长期繁殖成功。恢复生产常在晚春，届时本土熊蜂已开始筑巢。建议长期监测、多年巢搜寻蜂王调查、对夏末 gynes 或次年春季出房蜂王基因分型、高分辨率长期蜂群丰度数据、错开轮作时间表，以缓解栖息地丧失。
研究结论（翻译）：研究人员的研究支持以下假说：由于GLSAs缺乏干扰、来自啮齿动物的地下巢穴空腔可能性更高以及高草植被丰富，巢搜寻蜂王相比农业景观中更受干扰的栖息地类型更可能在GLSAs建立蜂群。本研究补充了越来越多关于栖息地改良和农业多样化实践对农田传粉者益处的文献，突出需要继续研究筑巢偏好和成功，作为野生蜂保护策略的关键组成部分。未来研究应评估这些临时栖息地改良中蜂群的长期繁殖成功，以更清晰衡量将休耕地恢复生产的人口统计学代价（demographic costs）。通过改善对栖息地保护策略如何影响筑巢成功的理解，可以更好地管理农田以支持熊蜂种群，确保这些重要传粉者的持续存在。
