《Ethology》：Environmental Morphological Divergence and Its Integration With Collective Behavior in Cooperative Pseudoscorpions
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生态异质性可能与形态分化以及形态与集体行为在社群内的整合相关。研究人员检验了如下假说：捕食器官的比例化发育构成了合作性伪蝎 *Paratemnoides nidificator* 整合性群落表型的一部分。研究人员量化了采自巴西中部城市行道树基质、城市森林公园和
生态异质性可能与形态分化以及形态与集体行为在社群内的整合相关。研究人员检验了如下假说：捕食器官的比例化发育构成了合作性伪蝎 *Paratemnoides nidificator* 整合性群落表型的一部分。研究人员量化了采自巴西中部城市行道树基质、城市森林公园和城郊自然保护区3类生境中39个群落1,092个个体的头胸部及3个触肢结构的形态。研究人员预测不同区域及性别间存在形态分化，且关键地，触肢比例化发育程度更高的群落将表现出更主动的集体表型。基于群落感知的几何形态计量学分析显示，所有4个结构的形状在不同区域间均存在显著分化，并存在一致的性别二态性，但形状二态性的模式在不同区域间并无差异。与预测一致，触肢相对发育程度与预设的集体行为指数呈正协变关系：触肢比例化发育程度更高的群落在集体捕食过程中响应更快、募集更多攻击者、持续更久。该关联对相对形态的替代定义具有稳健性，并涉及全部3个触肢结构，而触肢和头胸部的绝对大小与行为无关。研究人员还探讨了局部资源组成能否解释形态变异。猎物可利用性与多元螯肢形状在区域内呈名义关联，但该关系在家族校正后不再显著；实际食性和猎物选择谱未显示一致的形态关联。研究结果支持一个整合性群落表型假说，即捕食形态的比例化发育与集体行为策略相关联。
## 1 研究背景与科学问题
种内个体可在形态、行为和生理上存在差异，这些差异源于选择性过程，并能影响种群动态、种间关系及资源利用等多种生态过程。在部分社会性物种中，形态变异与任务分配行为密切相关，个体依据体型差异在群体中承担不同职能，如筑巢、防御或觅食等。城市化进程使生物暴露于新的选择压力之下，城市绿地作为生态廊道和栖息地，其生境结构和植被组成的变异性直接影响资源丰度，进而可能导致种群层面的形态、生理和行为特征产生分化。与低活动性的节肢动物尤其对栖息地改变和生境丧失敏感，研究表明环境胁迫可导致个体发育不稳定、对称性改变等形态学后果。
合作性伪蝎 *Paratemnoides nidificator* 因其群居生活、以触肢协作捕食的特征，成为研究群体水平表型整合的理想模型。该物种的触肢不仅参与捕食，还承担防御和社会互动的功能，因此触肢的形态变异可能直接关联群体的捕食效率和集体行为策略。然而，环境差异是否导致形态分化、性别二态性在不同生境中是否稳定、以及触肢相对发育程度是否与集体行为表型存在整合关系，尚缺乏系统的量化检验。此外，猎物资源组成能否解释区域内的形态变异，也是连接生态梯度与形态分化的关键环节。研究人员据此提出四项核心问题，并在巴西中部三类环境梯度分明的生境中对 *P. nidificator* 的形态-行为整合进行了严格检验。
## 2 研究设计与关键方法
研究人员以巴西中部戈亚斯州三类生境中采集的 *P. nidificator* 为研究对象，其中13个群落采自城市行道树基质（urban street-tree matrix）、14个采自戈亚尼亚植物园城市森林公园（urban forest park，16°43′24.996″ S, 49°15′9.7488″ W）、14个采自阿纳波利斯城郊保护区——Ant?nio Marmo Canedo环境公园（peri-urban natural reserve，16°18′34.33″ S, 48°57′16.56″ W）。野外生态调查包括猎物种群动态监测、粘性陷阱、瓦楞纸板庇护所及主动搜寻等三法互补的节肢动物采样，以及通过树干收集器对残余猎物进行食性分析。行为实验在实验室人工巢穴中进行，每个巢穴由含 *Cenostigma pluviosum* 树皮的培养皿构成，含20只成体和10只若虫，每周进行1次标准化觅食试验，连续10周，记录攻击潜伏期、致死潜伏期、攻击者数量、恢复潜伏期和干扰后持续参与捕食的个体数。形态学方面，从每巢选取14雌14雄，以地标法数字化头胸部、触肢腿节、胫节和螯肢的图像，经广义普氏叠加进行几何形态计量学分析。群落感知的置换检验用于检验区域和性别效应，锁定行为表型采用预定权重的主成分得分，区域-猎物-形态的关联分析则预置了三层检验家族并使用Holm多重比较校正。
## 3 研究结果
### 3.1 环境分化与性别二态性
形状分析显示，所有4个结构的形状在不同区域间均存在显著差异。区域因素解释了群居水平头胸部变异的59.3%、腿节的40.6%、胫节的20.6%和螯肢的46.8%。逐巢交叉验证的分类准确率均超过随机预期，其中螯肢的分类准确率最高，达87.2%。所有结构均表现出显著的性别形状二态性，但区域与性别的交互效应不显著，表明二态性方向在环境中具有一致性。
### 3.2 质心大小与异速生长
质心大小分析显示，头胸部和螯肢在不同区域间存在显著差异，腿节呈名义差异，胫节差异未获支持。性别对所有4个结构的质心大小均有显著影响。仅腿节表现出区域与性别的交互效应。个体水平异速生长效应虽可检测，但效应量较小，对头胸部形状的解释率为1.97%，对触肢结构的解释率仅为0.36%–0.87%，且在去除异速生长成分后区域和性别效应的结论不变。
### 3.3 触肢相对发育与集体行为
锁定主要检验支持形态与集体行为之间存在正相关关系：触肢相对发育程度更高的群落在集体行为PC1得分上更主动（Spearman ρ = 0.468，区域内置换p = 0.00317）。该关联对替代形态定义（对数比率指数、相对大小PC1、稳健离群指数）均稳健，但绝对触肢大小和头胸部大小与行为PC1无关联。腿节、胫节和螯肢3个触肢结构均分别表现出显著正关联。行为领域分析表明，攻击性、大胆性和反应性3个领域均与形态指数显著相关。雌性和雄性单独计算的形态指数与行为PC1的关系不显著，不支持性别特异的形态-行为整合。
### 3.4 环境异质性与重复抽样稳定性
不同区域中形态-行为关联强度存在差异：城市行道树基质中关联较弱（ρ = 0.077），城市森林公园中最强（ρ = 0.747），城郊保护区居中（ρ = 0.533），但交互效应在敏感性分析中减弱，故仅视为提示性结果。行为试验重采样保持正关联，而形态个体重采样导致估计值衰减，表明形态抽样变异是关联强度的主要衰减来源。
### 3.5 探索性形态-资源关联
在锁定主要家族中，完整螯肢形状与猎物可利用性全谱存在名义上的区域内关联，但经Holm校正后不显著。相对螯肢大小和整合相对触肢指数与猎物可利用性PC1和PC2的关联均未获得支持。基于实际食性的次级探索家族亦全部不显著。仅粘性陷阱单独定义的猎物可利用性与相对螯肢大小及整合触肢指数存在关联，但该结果仅限于单一采样方法，被视为补充性的假设生成结果。
## 4 讨论与结论
研究共揭示了三方面互补的表型分化。其一，头胸部和触肢各段的形状在三种环境梯度间存在显著分化，其中螯肢提供了最准确的生境归类能力，且该分化不能简单归因于总体体型大小。其二，所有结构均存在方向一致的性别二态性且不随环境改变。其三，最关键的是，触肢比例化发育程度与主动性集体行为表型相关，该关联涉及完整的触肢器官和多个行为领域，但与体型绝对大小无关，说明这一整合指向比例化功能表型而非体型的一般效应。
讨论部分指出，*P. nidificator* 作为无可育专职职虫阶层的合作性节肢动物，其群落表型可能源自个体形态分布、共同发育条件与重复性社会互作的结合，而非类真社会性昆虫的专职阶层分化。区域特异的关联强度差异提示环境背景可能调节形态-行为整合强度，但受敏感性限制应视为待检验假说。猎物组成与形态的关联在各分析层次中均不稳健，说明生境经由猎物群落影响形态的路径仍悬而未决，需通过复制位点和猎物理化属性的直接测量加以区分。
研究结论：来自不同城市和城郊环境的 *P. nidificator* 群落在身体和触肢形状上差异显著，性别二态性在不同环境中方向保持一致；触肢器管的比例化发育能独立于绝对体型预测积极主动的集体表型。社会性伪蝎由此为研究环境变异、个体形态与涌现性群体行为的整合提供了极具战略价值的模型体系；该协方差究竟反映可塑性、分类聚集还是选择作用，仍有待实验和纵向研究的检验，但本结果已明确了清晰的表型模式及可行的下一步研究路径。
