气候变化下斑鬣狗对领地内猎物可用性下降的响应：基于塞伦盖蒂30年长期监测的行为与种群动态研究

《Ecosphere》：How did spotted hyenas respond to decreased prey availability in their clan territories over the last decades?

　　

气候变化可改变捕食者—猎物动态，通过影响迁徙猎物的分布与移动。尽管关于捕食者—猎物错配的研究日益增多，但在陆地生态系统中，捕食者如何响应由气候变化引起的猎物可用性变化仍 largely 未知，尤其对于行为灵活的中枢觅食者（central-place foragers）而言。在坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园，近几十年来降雨增加被认为改变了大型迁徙食草动物（斑鬣狗（Crocuta crocuta）在该公园的主要猎物）群体的移动模式，导致迁徙猎物在鬣狗氏族领地内的出现情况发生变化。1990至1994年间，公园中部氏族领地内大型迁徙猎物聚集群的出现时间约占全年的12%，而2015至2019年间这一比例降至仅7%。研究人员利用1990至2019年间对三个占据中部领地的氏族收集的月度纵向数据，预测所观察到的迁徙猎物大型聚集群出现减少应与被观察到被鬣狗消耗的尸体数量（“摄食事件”，n = 777）的减少相关，尤其是迁徙猎物的尸体。研究还考察了氏族规模随时间的变化与迁徙猎物出现长期下降之间的关系。迁徙猎物出现是月度摄食事件数量的强预测因子，随着迁徙猎物出现增加，观察到的摄食事件显著增多。观察到的摄食事件主要涉及迁徙猎物物种，在整个研究期间未出现向定居猎物的显著转变。三个研究氏族中有两个的规模随时间增加，表明尽管氏族领地内迁徙猎物出现及观察到的摄食事件数量下降，但未检测到可察觉的种群统计代价。氏族规模未出现下降进一步表明，局部猎物可用性并未限制这种高度灵活的长距离通勤中枢觅食者的数量响应，同时也引发了对鬣狗可能采用何种行为机制来补偿领地内摄食机会减少的进一步研究。

气候变化下斑鬣狗对领地内猎物可用性下降的响应：基于塞伦盖蒂30年长期监测的行为与种群动态研究

一、研究背景与问题

气候变化通过改变降雨或温度格局，可影响动物物种种群物候、空间分布、行为及种群统计特征。这些变化可通过生态群落级联传递，改变种间相互作用动态，如捕食者—猎物关系。气候驱动的资源限制可迫使猎物物种改变栖息地利用或活动水平，进而影响猎物身体条件、存活率及最终丰度。猎物种群的变化反过来可影响捕食者—猎物遭遇率及捕食者的狩猎成功率，改变捕食事件发生频率。若捕食者受资源限制，捕食事件频率下降可降低个体身体条件，并通过种群统计过程或空间利用机制引发种群下降。

在行为响应方面，捕食者可能通过转向不同猎物、增加食腐行为或增加活动与觅食努力来应对捕食机会减少。尽管这些行为可在一定程度上缓冲捕食者—猎物遭遇率下降及狩猎成功率降低的负面影响，捕食者种群的数值下降仍可能发生。对于长距离中枢觅食者，如海狮、狼及斑鬣狗，行为与种群统计响应对猎物可用性变化的动态机制仍知之甚少。这类捕食者在固定地点与遥远且不断变化的觅食区域之间通勤，因其主要猎物具有移动性。

塞伦盖蒂国家公园面积约14,750 km2，是更大的塞伦盖蒂—马拉生态系统的一部分，跨越坦桑尼亚北部与肯尼亚西南部。该生态系统的特征在于三种食草动物——蓝角马（Connochaetes taurinus）、平原斑马（Equus quagga）及汤氏瞪羚（Gazella thomsoni）的季节性迁徙，它们追踪由区域降雨格局塑造的放牧资源可用性的时空变化。雨季期间，迁徙猎物聚集在塞伦盖蒂东南部开阔、营养丰富的短草平原产仔。旱季开始时，食草动物逐渐向西北方向移动，迁徙猎物在西北部停留至十月左右，随后随降雨开始返回南方。

在塞伦盖蒂，迁徙食草动物主导大型哺乳动物食草动物群落，公园中部的鬣狗依赖它们，因为该区域的定居猎物种群不足以供养整个氏族。对三个位于塞伦盖蒂中部的鬣狗氏族的长期监测显示，当迁徙猎物存在且局部丰富时，氏族成员在领地内觅食，通常在五月至六月和十一月至十二月。然而，领地内高迁徙猎物出现期仅占全年的2%—20%。其余时间，当猎物密度下降时，氏族成员定期进行领地外的长距离远足，称为“通勤旅行”，涉及在氏族洞穴与含有大型迁徙猎物群体的区域之间的往返，可持续数天。随着母性通勤距离增加，哺乳幼崽的探视频率及乳汁量下降，同胞竞争导致的机会性同胞相残概率增加。

近几十年来，越来越多证据表明塞伦盖蒂迁徙猎物移动模式发生转变，与过去30年雨季和旱季降雨量增加有关。对于监测的三个中部氏族，领地内大型迁徙猎物聚集群的出现从1990—1994年的12%持续下降至2015—2019年的7%，表明气候变化正在改变领地内摄食机会。这一下降在五月至六月最为显著，该时期历史上支持领地内高密度迁徙猎物，且所有氏族成员通常在当地摄食。

二、研究内容与结论

研究调查了鬣狗如何响应领地内迁徙猎物出现的长期下降，在行为与种群统计两个层面。利用三个占据中部领地氏族的30年摄食事件观测数据及长期个体基础种群统计数据，研究解决三个主要目标：第一，检验摄食事件是否主要由迁徙猎物大型聚集群出现驱动；第二，检验鬣狗是否通过转向替代猎物来响应迁徙猎物长期下降；第三，探索氏族规模随时间的变化作为对领地内迁徙猎物出现变化的更广泛种群统计响应。

研究得出以下主要结论：迁徙猎物出现显著正向影响月度观察到的摄食事件数量，低出现水平与2.4倍增加相关，高出现水平与5.5倍增加相关；迁徙猎物始终是主要猎物类型，占观察摄食事件的65%以上，两个氏族中迁徙猎物比例随时间增加，一个氏族略有下降，未出现向定居猎物的长期转变；三个研究氏族中有两个规模显著增加，一个在2010年前增加后持续下降，表明领地内摄食机会减少未伴随可检测的种群统计代价。

三、主要技术方法

研究基于对塞伦盖蒂国家公园中部三个斑鬣狗氏族（Isiaka、Mamba、Pool）的长期监测项目，这些氏族自1987—1990年起被持续监测超过38年。数据收集涉及在黎明和黄昏时段对公共洞穴进行约2—3小时监测，记录氏族成员出现及社会互动。研究时段为1990年1月至2019年12月，数据按月聚合。摄食事件定义为在氏族领地内观察到鬣狗消耗尸体的任何场合，共记录777次。迁徙猎物出现采用三水平分类指数（Absent、Low、High），基于对迁徙群体的直接观察。氏族规模定义为每月每氏族存活成员的最大数量。统计分析采用广义线性混合模型（GLMM），包括负二项GLMM检验迁徙猎物出现对摄食事件数量的影响，二项GLMM检验迁徙猎物比例随时间的变化，使用似然比检验（LRT）评估固定效应显著性，通过参数自助法（1000次迭代）计算效应量（发生率比IRR和比值比OR）及95%置信区间。

四、研究结果

迁徙猎物出现强烈正向影响领地内观察到的摄食事件数量：迁徙猎物出现显著影响月度观察摄食事件数（LRT: χ2 = 116.3, df = 6, p < 2 × 10?1?）。与迁徙猎物缺失相比，低出现水平与2.4倍增加（95% CI = 1.4–4.8）相关，高出现水平与5.5倍增加（95% CI = 3.2–11）相关。该效应在不同氏族间无显著差异，摄食事件数量在氏族间也无显著差异。

迁徙猎物在摄食事件中的比例随时间保持高位：迁徙猎物始终是各氏族消耗的主要猎物类型，占观察摄食事件的65%以上。迁徙猎物比例随时间显著变化（LRT: χ2 = 15.78, df = 3, p = 0.001），各氏族趋势不同（LRT: χ2 = 7.94, df = 2, p = 0.019）。Isiaka和Pool氏族中迁徙猎物比例分别增加24%和41%，Mamba氏族则显著不同且呈下降趋势，下降11%。

氏族规模随时间增加：Isiaka和Pool氏族规模显著增加，Mamba氏族在2010年前增加后持续下降至研究期结束。

五、讨论与结论

迁徙猎物出现与摄食事件数量之间的强正相关关系与塞伦盖蒂生态系统中鬣狗觅食行为的既有认知一致，即当迁徙猎物局部稀缺时，个体进行领地外通勤旅行。与预期相反，研究氏族未采用猎物转换策略，迁徙猎物始终是主要猎物，占观察摄食事件的65%以上，与早期估计的约70%密切吻合。这种长期饮食转变的缺失符合预期，因为领地内定居猎物密度低，不足以维持研究氏族的大型规模。

尽管领地内摄食事件减少，两个氏族规模仍显著增加，这可能归因于公园内迁徙猎物种群丰度的潜在增加、其他死亡来源的长期减少（如狮子捕食、犬瘟热病毒爆发、套索及道路死亡），或人类食物补贴的利用。研究氏族位于主要旅游区，人类废弃物可能提供时空可预测的资源。此外，猎物空间分布的变化可能解释局部摄食机会减少未对氏族规模产生负面影响，人类活动可影响有蹄类动物的移动与空间分布，迁徙猎物对人类干扰区域的回避可能导致群体在领地附近区域的空间重新分布，而非领地尺度上真正的猎物可用性减少。

研究存在一定局限性，包括无法完全考虑摄食事件的检测概率，如夜间狩猎未被完全记录、观察者相关因素及环境因素未纳入分析。尽管数据局限于领地内观测，该研究提供了关于长距离通勤物种如何响应局部猎物可用性变化的重要见解。研究表明，局部摄食机会减少未伴随种群统计代价，未来研究探索允许鬣狗补偿领地内摄食减少的行为机制，将为中枢觅食者适应猎物可用性时空变化的能力提供更广泛的见解。在气候持续变暖的背景下，理解捕食者如何适应猎物空间与物候变化，对于预测捕食者在变暖世界中的未来至关重要。