气候变暖可能削弱热带高山生态系统（páramos）对害虫入侵的热屏障并促进 Mythimna unipuncta 在高海拔建立：来自安第斯山脉的分子、热性能与分布证据

《Ecosphere》：Climate warming may erode thermal barriers to pest invasion in tropical alpine ecosystems: Evidence from the Andes

　　

气候变暖正日益使物种能够跨越生物气候屏障（bioclimatic barriers），推动物种的海拔范围扩张，并促进其进入历史上受低温保护的生态系统，从而发生生物入侵。在这些寒冷生态系统中，包括位于海拔3000 m以上热带安第斯山脉的热带高山系统——páramos。páramos在水供给、碳储存和生物多样性保护中发挥关键作用，并拥有许多分布狭窄的特有植物物种，使其对气候变化和生物入侵高度易感。然而，将气候变暖与这些生态系统中害虫物种的热性能和潜在建立联系起来的经验证据仍然稀缺。在此，研究人员结合分子鉴定、实验热测定和出现记录分析，评估某一害虫物种的热性能和记录到的海拔分布是否与其在páramo生态系统中潜在建立相一致。研究人员调查了哥伦比亚北部安第斯山脉Matarredonda páramo中由一种未鉴定幼虫对特有植物Paepalanthus alpinus造成的近期持续取食事件。利用DNA条形码（DNA barcoding）细胞色素c氧化酶亚基I（cytochrome c oxidase subunit I，COI）和系统发育分析，研究人员将该幼虫鉴定为Mythimna unipuncta（Lepidoptera: Noctuidae），一种广布性作物害虫，此前未在热带安第斯高山环境中报道。为评估变暖是否可能与其建立相一致，研究人员在3个日/夜温度制度（30/20°C、25/15°C和20/10°C）下评估幼虫存活和发育，这些处理涵盖páramo中记录的当前暖日条件，以及为评估热性能和上限耐受极限而设计的实验性更暖制度。最佳发育发生在25/15°C，该条件超过近期变暖趋势之前páramo的历史温度。然而，在最高温度处理下存活率下降，表明存在上限热极限。对公共出现记录的扩展分析，结合研究人员自身记录，显示记录到的M. unipuncta出现的年最大海拔在现代时期有所增加。总之，这些发现提供了分布学与实验学的汇聚证据，表明变暖可能放松páramos中害虫建立的热限制，并可能促进M. unipuncta利用高海拔热带环境。更广泛地，研究结果突显寒冷、高度特有的热带高山生态系统对气候促进的生物入侵的脆弱性。

气候变暖正日益使物种跨越生物气候屏障（bioclimatic barriers），推动海拔范围扩张并促进生物入侵。昆虫因外温性（ectothermic）生理对温度高度敏感，变暖可增强高海拔和高纬度种群的存活、发育速率与暴发潜力。冷高海拔生态系统曾被认为相对抗入侵，但变暖正在挑战这一假设。热带安第斯山脉海拔2800—4000 m的páramos是热带高山生态系统，承担水调节、碳储存和生物多样性保护功能，并拥有许多分布狭窄的特有植物，因而对气候变化和生物入侵高度易感。已有非本地种如Ulex europaeus可改变养分循环并排挤本地植被，Apis mellifera也被报道出现在páramos。尽管如此，将变暖与害虫热性能及潜在建立联系起来的经验证据仍稀缺。研究人员以哥伦比亚北部安第斯山脉Matarredonda páramo中特有植物Paepalanthus alpinus遭受未鉴定幼虫持续取食为切入点，结合分子鉴定、实验热测定和出现记录分析，评估害虫热性能与记录海拔分布是否与其在páramo建立一致。研究鉴定该幼虫为广布性作物害虫Mythimna unipuncta（Lepidoptera: Noctuidae），此前未在热带安第斯高山环境报道。温度实验表明幼虫可在当前暖季páramo条件完成发育，最适存活与发育出现在中度更暖条件，而最高温处理存活下降；公共记录分析显示现代期年最大海拔上移。研究结论认为，变暖可能放松páramos中害虫建立的热限制，并促进M. unipuncta利用高海拔热带环境；其意义在于提供分布学与实验学汇聚证据，提示寒冷、高度特有热带高山生态系统对气候促进的生物入侵具有潜在脆弱性。

关键技术方法：研究人员在哥伦比亚Cruz Verde páramo复合体Matarredonda生态公园（海拔3500 m，年均温8.8°C）采集取食P. alpinus的幼虫，2021年3—11月从6个地点采集55头用于分子分析，另111头用于温度实验。分子方面扩增线粒体COI 576 bp并测序，以BLASTn搜索GenBank和BOLD鉴定；构建Mythimna属970条COI序列（iBOLD 139条、GenBank 776条、本研究55条）进行最大似然（maximum-likelihood, ML）系统发育重建。温度实验设20/10°C、25/15°C、30/20°C日/夜制度，记录存活与发育时间。分布分析使用全球生物多样性信息设施（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）记录，最终49785条含海拔记录（1869—2026），并加入166条Matarredonda记录，计算年最大、平均、最小海拔并进行普通最小二乘回归。

研究结果
物种鉴定与系统发育分析：基于线粒体COI条形码，研究人员将取食P. alpinus的幼虫鉴定为M. unipuncta。序列与GenBank中M. unipuncta序列同一性>93%，与BOLD中序列同一性>98%。最大似然系统发育确认该鉴定，本研究样本与来自北美、亚洲和澳大利亚的M. unipuncta聚在一起，节点支持>90%；M. unipuncta呈单系，并与Mythimna separata和Mythimna convecta形成的支系互为姐妹群。
幼虫发育最适温度评估：温度实验显示，幼虫到成虫发育时间在温度处理间差异显著（χ²=27.95；df=2；p<0.0001），差异主要由幼虫至蛹阶段驱动（χ²=82.5；df=2；p<0.0001）。幼虫在20/10°C、25/15°C和30/20°C下分别需89、54和38天化蛹；蛹至成虫阶段敏感性较低，仅20/10°C显著延迟，需31天，而25/15°C和30/20°C分别为17和14天（χ²=27.7；df=2；p<0.0001）。存活也显著不同（log-rank检验：χ²=78.6；df=2；p<0.001；Gehan–Breslow–Wilcoxon检验：χ²=66.7；df=2；p<0.001）。30/20°C发育最快但死亡率高，存活概率降至5%，40头中仅4头在48—53天到成虫；25/15°C存活56%，38头中23头在50—80天到成虫；20/10°C初期存活较高但后急剧下降，存活36%，33头中12头在106—134天到成虫。结论为M. unipuncta已能在当前暖季条件存活并完成发育，且变暖可能提高存活并加快发育。
基于公共出现记录的海拔分布分析：通过公共出现记录结合研究人员自身记录，现代期（1980—2026）记录到的M. unipuncta年最大海拔约每年增加25 m（R²=0.276，p<0.001），数据集中最高记录海拔为3730 m above sea level（asl）。同期年均海拔下降，表明记录主体仍集中在低海拔，但记录分布上界向上扩展。

讨论部分指出，COI序列代表哥伦比亚Mythimna属首批分子记录，并补充M. unipuncta在热带安第斯有限的分子资料。哥伦比亚公共记录稀疏，主要集中低至中海拔，此前无明确páramo记录。现代期年最大海拔增加而平均海拔仍低，提示记录的分布上界上移而非整个分布转移。热实验支持变暖可能放松高海拔持续与建立的热约束。M. unipuncta属于夜蛾科中的“pest clade”，具季节性迁徙能力；P. alpinus属Eriocaulaceae（Poales），虽非其主要作物科，但宿主利用在系统发育上并非完全意外，且该害虫广食，其他graminoid和单子叶植物可能为潜在宿主，但需调查。+5°C和+10°C处理并非安第斯páramo平均年温预测，而是当前暖日条件的实验增量；30/20°C存活急剧下降提示超过最适范围。与M. separata和M. convecta最适温度一致，支持变暖可能开放新高海拔生态位。páramos虽被认为抗入侵，已有非本地种改变生态系统；M. unipuncta若建立，可能增加生物压力并影响群落组成和生态系统服务。研究强调需系统调查、害虫监测，以及分子条形码与生态实验结合的早期预警。由于历史高海拔热带记录稀缺且研究基于单一系统，结果不能解释为直接因果证据，而是显示热学合理性。

结论翻译：本研究首次在安第斯热带高山páramo生态系统中对广布性作物害虫M. unipuncta进行分子鉴定，并提供其在当前和更暖温度条件下热性能的实验证据。研究结果显示，幼虫最佳表现发生在与近期变暖趋势一致的中度更暖条件下。这些发现并非证明气候变暖与害虫建立之间的直接因果联系，而是突显害虫侵入高海拔热带生态系统的热学合理性。总之，这些发现强调寒冷、高度特有系统如páramos对气候促进的生物入侵的潜在脆弱性。