《Ecology and Evolution》：Assessing the Potential Distribution of Eriocheir sinensis Under Climate Change: Regional Contrasts and Spatial Mismatches in Terrestrial and Nearshore Suitability
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中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）原产于中国和朝鲜半岛，已在欧洲和北美建立了具有显著生态和经济影响的入侵种群。预测其潜在分布的变化对于入侵风险评估和河口管理具有重要意义。研究人员开发了一个全球物种分布模型（G-SDM），并为原产地、欧洲和北美分
中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）原产于中国和朝鲜半岛，已在欧洲和北美建立了具有显著生态和经济影响的入侵种群。预测其潜在分布的变化对于入侵风险评估和河口管理具有重要意义。研究人员开发了一个全球物种分布模型（G-SDM），并为原产地、欧洲和北美分别构建了区域模型，每个模型均包含陆域和近岸咸水两个组分。未来适宜性在SSP126、SSP245和SSP585情景下进行了预测。陆域PCA-env分析评估了预测适宜环境空间的变化，而MESS和MoD诊断了环境新颖性和外推不确定性。陆域适宜性主要与年均温、年降水量和距海岸线距离相关，而近岸适宜性主要与水深、叶绿素浓度和海表温度相关，但各区域预测因子重要性的排序有所不同。欧洲和北美的预测适宜环境延伸至比原产地更低的年均温和最暖季温度。在未来情景下，预测适宜性总体向高纬度重新分布，尤其在SSP585情景下。在若干区域，陆域适宜性的空间重新分布比近岸适宜性更为显著，且两个组分在地理上并不总是一致。陆域PCA-env分析表明，欧洲保留了更多的适宜环境空间，而原产地和北美的未填充空间则不断增加。MESS分析进一步揭示了部分未来适宜区域中存在环境新颖性和外推不确定性。这些发现为早期预防、靶向监测、野外验证和河口管理提供了科学依据。
研究背景与问题提出
生物入侵是全球化的关键生态挑战之一，入侵物种通过种间竞争、捕食、栖息地改变和病原传播威胁区域生态安全。随着全球气候快速变化，陆地和海洋物种的地理分布与生态位边界正以前所未有的规模和速度被重塑。气候变化可能为入侵物种创造新的适宜栖息地，或加剧其在已入侵区域的负面影响。然而，入侵物种在原产地和入侵地的环境空间并非总是一致，这种差异可能源于区域环境可用性、范围填充度、入侵历史和模型校准地理范围的差异。仅基于原产地数据校准的模型可能无法完整表征不同入侵区域的环境关联。
中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）原产于中国至朝鲜半岛沿海地区，是一种重要的水产经济物种。自20世纪初以来，人类活动如跨洋压舱水排放和活体动物贸易促进了该蟹在欧洲和北美的入侵。作为降海洄游物种，中华绒螯蟹的幼体和生长阶段在淡水栖息地完成，而后迁移至海洋环境繁殖，这种“河流到海洋”的生活史使其生存和繁殖成功高度依赖水文连通性和特定盐度条件。因此，未来气候变化可能对不同生命阶段产生不均等影响，导致整体栖息地适宜性的复杂变化。
为系统评估未来环境变化如何改变中华绒螯蟹的潜在分布，研究人员构建了全球物种分布模型（G-SDM）和三个独立校准的区域模型——原产地模型（N-SDM）、欧洲模型（EUR-SDM）和北美模型（NA-SDM）。每个模型包含陆域组分和近岸咸水组分，旨在：(1) 预测原产地和入侵区陆域及近岸咸水环境适宜性的未来变化；(2) 比较区域SDM识别的环境预测因子和适宜性响应；(3) 量化预测适宜环境空间的重叠度、宽度和时间动态的区域差异。
关键技术方法
研究人员从全球生物多样性信息设施（GBIF）、已发表文献和实地调查获取4408条中华绒螯蟹分布记录，经10×10 km网格空间稀疏化后，分别与陆域和近岸环境预测图层相交。陆域环境数据来自WorldClim v2.1（19个生物气候变量，基线1970–2000年），近岸数据来自Bio-ORACLE v3.0，未来预测基于CMIP6的CMCC-ESM2模型（陆域）和多模型集成（近岸），涵盖SSP126、SSP245和SSP585三种共享社会经济路径下的2050年代、2070年代和2090年代。通过Pearson相关系数筛选（|r|>0.75时保留生态相关性更高的变量），最终为G-SDM保留12个陆域和6个海洋变量，为各区域模型保留8个陆域和6个海洋变量。采用biomod2包中的8种算法（ANN、CTA、GBM、GLM、MARS、MaxEnt、RF、SRE），结合随机重复留出划分和空间块交叉验证进行模型校准与评估，以TSS>0.85和AUC>0.85为标准保留个体模型并通过集成方法（EMmean、EMmedian、EMwmean）生成最终预测。采用PCA-env框架量化陆域适宜环境空间的动态变化，并使用多元环境相似性面（MESS）和最相异变量（MoD）分析评估环境新颖性与外推不确定性。
研究结果
模型评估
四种地理SDM在随机留出验证中表现出良好的判别能力：G-SDM陆域组分的平均TSS和AUC分别为0.85和0.94，近岸组分为0.83和0.87；N-SDM分别为0.81/0.88（陆域）和0.85/0.91（近岸）；NA-SDM分别为0.86/0.92和0.82/0.88；EUR-SDM分别为0.87/0.88和0.90/0.92。空间块交叉验证进一步确认模型在中度至良好水平保持判别能力（平均ROC-AUC 0.77–0.94，TSS 0.55–0.77）。
变量响应分析
各区域SDM中环境预测因子的相对重要性存在差异。N-SDM中陆域适宜性的前五位贡献因子依次为年均温（bio1）、距海岸线距离（bio20）、等温性（bio3）、最湿季均温（bio8）和年降水量（bio12）；EUR-SDM中为bio20、bio1、bio8、bio3和bio12；NA-SDM中主要为bio12、bio1和最暖季降水量（bio18）。近岸适宜性的主要预测因子在各区域模型中较为一致，包括水深（M-bio4）、平均叶绿素浓度（M-bio15）、平均海表温度（M-bio13）和平均盐度（M-bio10）。与原产地相比，欧洲和北美的高适宜性条件延伸至更低年均温和最湿季温度。
当前潜在适宜栖息地
N-SDM预测原产地潜在适宜栖息地主要集中在27°N–42°N的中国山东、辽宁、江苏沿海及朝鲜半岛沿岸。NA-SDM和EUR-SDM预测北美适宜区集中于大西洋沿岸、五大湖周边及太平洋沿岸部分地区，欧洲适宜区集中于北海、波罗的海和黑海沿岸。G-SDM额外预测日本濑户内海和大阪湾、阿根廷东海岸、巴西南部及乌拉圭海岸、澳大利亚南海岸为潜在适宜区。然而，陆域与近岸亚模型的预测在多个区域不完全重合。
未来气候情景下适宜栖息地的动态变化
N-SDM显示原产地SSP126下变化有限，SSP245和SSP585下中国东北、朝鲜半岛等40°N以北区域适宜性逐渐增加，而华东和华南持续下降，SSP585-2090年代华东高适宜区几乎消失。EUR-SDM显示欧洲适宜性向北和向东扩展至斯堪的纳维亚和俄罗斯北部欧洲部分，但陆域与近岸适宜性变化不同步。NA-SDM显示北美陆域适宜性总体北移，新增适宜区主要出现在纽芬兰、拉布拉多、圣劳伦斯湾和阿拉斯加南部，近岸变化幅度较小。G-SDM揭示全球范围内预测适宜区呈极向重新分布，高纬度增益与低纬度损失并存。
未来气候情景下预测适宜环境空间的变化
基于共同PCA（PC1 42.6%，PC2 27.4%）的分析显示，各区域内当前与未来预测适宜环境空间的重叠度（Schoener's D）随时期推移和排放强度增加而降低，SSP585-2090年代达到最低。环境空间扩张指数在所有区域和情景下均较低（0.2%–2.7%），而未填充指数在晚期和高排放情景下增加，2090年代原产地为0.032–0.170，北美为0.063–0.237，欧洲仅为0.018–0.042。原产地和北美的适宜环境空间宽度指标（95% KDE面积、占据PCA网格数和凸包面积）普遍收缩，而欧洲保持相对稳定甚至有所扩展。
全球MESS与MoD分析
负MESS值主要出现在西欧和北海沿岸、北美太平洋和大西洋东北部沿岸、墨西哥湾北部、朝鲜半岛、日本和中国南方沿海，部分G-SDM预测的适宜区域位于这些负MESS区内，表明涉及至少一个超出当前参考范围的变量。MoD分析显示陆域环境中降水季节性（bio15）、最冷季降水量（bio19）、年温较差（bio7）和最暖季降水量（bio18）在不同区域成为最相异变量；近岸环境中，主要MoD变量从SSP126下的盐度和叶绿素浓度转向SSP585下的pH和最大海表温度。
讨论与结论
四个地理SDM表现出良好的拟合性能，但伪缺失点的选择可能产生乐观的性能估计，空间块交叉验证得分低于随机留出验证但仍保持中度至良好判别能力。温度、降水和距海岸线距离是陆域适宜性的重要预测因子，但其相对贡献在区域间存在显著差异，这可能反映区域气候背景、环境过滤和生态位截断的影响，而非气候适应或生理耐受性扩展的证据。近岸亚模型的预测因子贡献更为一致，水深、叶绿素浓度、海表温度和盐度始终重要，这与该物种降海洄游生活史中繁殖和幼体发育依赖河口或盐水环境的特征相符。
未来预测显示适宜环境条件总体向北重新分布，这符合变暖条件下的极向位移趋势。温度强烈影响中华绒螯蟹的幼体生长、摄食、蜕皮和幼虫发育，持续变暖可能将高适宜性相关的气候条件推向高纬度，同时低纬度边缘区域的条件日益偏离当前适宜气候空间。重要的是，这些变化并非简单的总体扩张，而是高纬度增益与低纬度损失并存的空间重组。陆域与近岸适宜性的空间不匹配表明，仅考虑单一领域可能无法全面表征该物种整个生活史所需的环境条件，两者的空间对应可用于识别不同生命阶段相关条件的共现区域。
MESS分析揭示部分未来适宜区域包含超出当前校准范围的环境条件，表明存在外推不确定性，需通过独立分布记录、区域环境数据或过程模型进一步评估。MoD分析进一步显示不同区域和情景下最相异变量的显著差异。
PCA-env分析揭示了区域间预测适宜环境空间动态的对比模式：欧洲显示出较高的适宜环境空间保留率，未填充指数最低，宽度指标相对稳定；北美呈现更强的收缩与重组，未填充指数随时间增加；原产地同样表现出收缩，尤其是在晚期高排放条件下，但需注意N-SDM投影局限于预定义的原产地范围，超出其北界的环境条件无法在环境空间指标中体现。
研究结论：未来气候情景下中华绒螯蟹的预测适宜性总体向高纬度重新分布，陆域适宜性的空间重组比近岸适宜性更为显著，且两者在地理上并不总是一致。欧洲保留了较多的适宜环境空间，而原产地和北美则面临更大的环境空间未填充和收缩。这些发现为早期预防、靶向监测、野外验证和河口管理提供了科学依据，但模型未纳入扩散约束和生物相互作用，预测结果应视为广泛尺度上的环境适宜性表征而非局部发生的独立证据。
