基于整合分类学框架的深海造礁珊瑚Desmophyllum pertusum并非全球广布种：复活D. californicum并确认Desmophyllum属的有效性

《Ecology and Evolution》：Integrative Taxonomy Does Not Support a Cosmopolitan Desmophyllum pertusum: Resurrecting D. californicum and Validating the Genus Desmophyllum

　　

中文摘要翻译 造礁珊瑚是海洋生态系统的重要贡献者，分布于全球从温暖浅海礁区到寒冷深水栖息地。Desmophyllum pertusum（Linnaeus, 1758）是最重要的栖息地形成型冷水珊瑚之一，长期以来被视为全球广布种。然而，该属内部的系统发育关系及其与被归并的Lophelia属（Milne Edwards & Haime, 1849）之间的亲缘关系，至今仍缺乏清晰认识且存在争议。本研究利用核基因组超保守元件（UCEs）和外显子、完整线粒体基因组以及单核苷酸多态性（SNP）数据，揭示了东太平洋和中北太平洋的D. pertusum种群与西大西洋和东大西洋种群之间存在显著的遗传分化。研究结果支持了此前提出的Lophelia属与Desmophyllum属（Ehrenberg, 1834）同物异名的观点。对太平洋标本的形态学特征分析，特别是出芽方式和珊瑚单体（corallite）大小，与先前被归并为同物异名的D. californicum comb. nov.相符，因此研究人员恢复了该物种的有效性。研究人员还将单体型的Desmophyllum spp.谱系纳入系统发育组学分析，包括多物种溯祖模型。综合这些整合分类学结果表明，Desmophyllum属内存在多个超出当前公认有效种的物种。未来研究可借助系统发育组学方法更好地界定物种边界，避免将不同的珊瑚物种错误归并。

论文解读

一、研究背景与科学问题

冷水珊瑚（CWCs）是深海生态系统的重要贡献者，它们通过构建复杂的三维结构为大量微型和大型生物提供庇护所和资源，支撑着深海生物多样性，并在有机碳循环中发挥核心作用。在石珊瑚目中，冷水珊瑚既可以单体形式存在，也可以形成大型群体结构。Desmophyllum pertusum（原Lophelia pertusa）是研究最为深入的群体型石珊瑚冷水珊瑚，约占所有石珊瑚冷水珊瑚研究的30%，是一种无虫黄藻的栖息地形成物种，分布深度从40米到2775米，栖息于海山、海底峡谷和岩石露头等多种生境类型，并表现出高度的表型可塑性。尽管该物种具有重要的生态意义和近乎全球的分布范围，但长期以来缺乏对其种群连通性和遗传多样性的全面研究，阻碍了准确的物种鉴定和保护工作的开展。过去几十年中，仅依据形态学观察，来自不同洋盆的多个名义种被归并为D. pertusum的同物异名。此前的种群遗传学研究揭示了大西洋西北部D. pertusum存在显著的地理结构，而更广泛的系统发育尺度研究则发现D. pertusum与D. dianthus之间的遗传分化极低。此外，Lophelia属与Desmophyllum属的同物异名问题虽然在2016年被提出并最终被世界海洋物种名录（WoRMS）接受，但仍有研究者认为需要更全面的分子证据来支持这一重新分类的有效性。本研究正是基于这些未决问题，采用整合分类学方法，结合种群基因组学、核系统发育组学和线粒体基因组学数据，旨在厘清Desmophyllum属的进化关系和分类有效性。

二、研究内容与主要结论

研究人员收集了来自大西洋和太平洋多个地点的D. pertusum和D. dianthus标本，包括当代采集的标本和来自史密森尼国家自然历史博物馆（NMNH）的历史馆藏标本。通过RADSeq测序、低覆盖度全基因组测序（基因组skim）等方法获取遗传数据，并综合形态学观察，最终确认了太平洋种群代表一个独立物种，复活了Desmophyllum californicum comb. nov.，同时为Lophelia属与Desmophyllum属的同物异名提供了基因组规模的证据支持。这一发现对冷水珊瑚的保护具有重要影响，特别是考虑到大西洋D. pertusum近期被列入国际自然保护联盟（IUCN）红色名录为易危物种，分类修订将影响相关保护法规和管理的更新。

三、关键技术方法概述

本研究采用了多层次的基因组学方法。种群基因组学方面，研究人员利用RADSeq测序数据，经ipyrad软件组装和vcftools过滤后获得2496个不连锁SNP，用于主成分分析（PCA）、STRUCTURE分析和成对F_ST计算。系统发育组学方面，通过基因组skim测序获得数据，经SPAdes组装后利用phyluce流程提取超保守元件（UCEs）和外显子位点，构建了包含1794个位点、总长2936258 bp的比对矩阵，分别采用IQ-TREE最大似然法和ASTRAL III物种树分析（多物种溯祖模型）进行系统发育重建。线粒体基因组方面，从基因组skim数据中提取完整线粒体基因组并进行注释和比较分析。样本来源涵盖大西洋（冰岛盆地斜坡、安东多恩海山、惠塔德峡谷、罗弗敦盆地斜坡、乔治斯岸斜坡、诺福克峡谷、布莱克高原和陡坡、东佛罗里达斜坡、得克萨斯-佛罗里达斜坡等）和太平洋（圣克鲁斯-卡塔利娜海脊、卡斯卡迪亚斜坡、夏威夷北海山等）多个地点，以及NMNH历史馆藏标本。

四、研究结果

4.1 种群基因组学结果

经过过滤后，101个样本和2496个不连锁SNP被纳入种群基因组分析。PCA识别出三个遗传聚类：布莱克高原和陡坡、东佛罗里达斜坡、乔治斯岸斜坡和哈德逊峡谷为一个聚类；诺福克峡谷和得克萨斯-佛罗里达斜坡为一个聚类；北太平洋为一个独立聚类。STRUCTURE分析同样支持K=3的最佳聚类数。成对F_ST值在0.01至0.27之间，北太平洋种群与其他所有区域之间的分化程度最高（0.23–0.27），而乔治斯岸斜坡、布莱克高原和陡坡与东佛罗里达斜坡之间的遗传分化较低（F_ST < 0.06），得克萨斯-佛罗里达斜坡与诺福克峡谷之间的分化尤其低（F_ST < 0.02），与先前研究一致。

4.2 核系统发育组学结果

最终50%分类单元占用矩阵包含1794个UCE和外显子位点的串联比对。最大似然分析和物种树分析在深节点处产生一致且良好支持的拓扑结构。D. dianthus的大西洋标本形成一个单系谱系，与太平洋的D. dianthus互为姐妹群。这两个谱系共同与一个包含大西洋D. pertusum、太平洋D. californicum comb. nov.以及四个原鉴定为D. dianthus的大西洋标本（称为Desmophyllum sp.）的分支互为单系。在该分支内部，D. californicum comb. nov.是最早分化的谱系，与Desmophyllum sp.和D. pertusum构成姐妹关系。

4.3 线粒体基因组结果

本研究获得了七个标本的完整线粒体基因组。所有Desmophyllum spp.线粒体基因组为环状，大小为16098–16150 bp，GC含量为34.8%–34.9%。D. californicum comb. nov.标本之间的线粒体基因组差异极小（≤4 bp），即使地理距离遥远（夏威夷与北美太平洋沿岸），但与D. pertusum相比差异可达34 bp（99.79%的相似度）。两个D. pertusum标本在nad5-3′和cob基因之间的内含子中存在51 bp的缺失，其他标本中不存在。所有线粒体基因组均呈现Desmophyllum属特有的cob-nad2-nad6三基因转位特征。

4.4 分类学处理结果

研究人员确认了Desmophyllum属的有效性，修订了属的诊断特征，并复活了Desmophyllum californicum（Durham, 1947）comb. nov.。该物种的鉴别特征主要包括：出芽方式为间隔膜内围口出芽（intratentacular circumoral budding），单个珊瑚单体边缘最多可出芽8个新单体，形成灌木状群体，相邻单体常融合并通过短的圆柱形共骨骼桥连接；珊瑚单体较小，通常直径4–6 mm，偶见异常大型单体可达17 mm。相比之下，D. pertusum的出芽主要为合轴出芽（sympodial budding），群体形态更为伸长而非灌木状，珊瑚单体通常为10–15 mm，有时可达20 mm。

五、讨论与结论总结

讨论部分指出，基于数千个核位点的系统发育组学数据进一步支持了Lophelia属与Desmophyllum属的同物异名，物种树分析表明单体和群体谱系呈并系分布，多种基因组方法均支持属内存在多个物种。Desmophyllum sp.谱系（原鉴定为D. dianthus）在遗传上与其他所有D. dianthus相距甚远，可能代表一个新种或历史上被归并的已描述物种。D. californicum comb. nov.与D. pertusum在种群水平上存在明确区分，成对F_ST、PCA和STRUCTURE分析一致表明太平洋个体代表独立物种而非地理种群结构。D. dianthus在大西洋和太平洋的标本分别形成互为单系且良好支持的谱系，可能暗示两个洋盆之间存在强烈的种群结构或其中一支代表额外的新种。线粒体基因组数据进一步佐证了两个群体型Desmophyllum物种之间的分离。在保护意义方面，由于大西洋D. pertusum已被列入IUCN红色名录为易危物种，且大量研究和保护工作是在Lophelia pertusa名称下开展的，分类修订需要科学界、管理机构和国际保护项目共同努力更新名称使用，以确保科学、管理和保护社区之间的连续性。综合而言，本研究的整合分类学方法表明，Desmophyllum属内存在多个超出当前公认有效种的独立谱系，未来研究可借助系统发育组学方法更好地界定物种边界，避免将不同的珊瑚物种错误归并。