放牧强度梯度下荒漠草原植物群落特征与土壤有效养分关联：功能群、生物量、α多样性与结构方程模型证据

《Ecology and Evolution》：Linking Plant Community Characteristics and Soil Properties Under Grazing Disturbance in a Desert Steppe Ecosystem

　　

放牧（grazing）是荒漠草原（desert steppe）生态系统结构和功能变化的关键驱动因子。土壤养分（soil nutrients）对植物生长至关重要，放牧可通过采食和践踏改变土壤养分有效性，进而可能影响植物群落（plant community）。然而，不同放牧强度（grazing intensity）下植物群落及其功能群（functional group）对土壤属性的响应仍不明确。本研究考察了放牧强度梯度下植物群落特征的变化，包括生物量、数量性状和物种多样性。将物种划分为功能群，并分析其对应的土壤理化属性。结果表明，地上生物量（aboveground biomass）在无放牧和轻度放牧下最高，在极端放牧下最低。一年生和二年生杂类草以及多年生禾草的高度和盖度随放牧强度增加而急剧下降。物种丰富度（species richness）和多样性指数在重度放牧下达到最低值，而Simpson优势度指数（Simpson's dominance index）达到峰值。土壤分析显示，有效氮（available nitrogen, AN）和有效磷（available phosphorus, AP）随放牧强度增加而下降。Pearson相关分析（Pearson correlation analysis）揭示，有效氮、有效磷与植物α多样性（α-diversity）、生物量和基本性状呈正相关。结构方程模型（structural equation modeling, SEM）进一步表明，放牧不仅直接影响植物群落，还通过降低土壤有效氮和有效磷间接影响植物群落。总之，调控放牧强度以维持土壤养分有效性，可能对维持荒漠草原生态系统的稳定性和功能具有重要意义。

荒漠草原放牧干扰下植物群落特征与土壤属性关联解读

研究背景与问题
草原是陆地生物圈重要生态系统，覆盖约25%地球陆地表面，提供生态、经济和社会效益。中国草原面积约2.6 × 10⁸ ha，占国土面积41.7%。荒漠草原是草原-荒漠过渡带中最干旱的草原类型，植被稀疏、土壤贫瘠，易受干扰和放牧退化。内蒙古苏尼特右旗以绵羊放牧为主，放牧干扰显著影响植被动态。放牧通过采食和践踏直接影响植被，并通过改变地表条件间接改变土壤理化性质；家畜排泄物也是放牧草地土壤的重要养分输入。已有研究表明，放牧强度增加通常降低植物群落和功能群基本性状（如高度、盖度、密度）、α多样性（α-diversity，指群落内物种多样性）和生物量。但放牧强度与植物多样性关系并非简单线性：全球meta分析显示，物种丰富度和多样性对放牧强度的响应取决于干旱度，干旱区即使轻度放牧也可降低植物多样性，湿润区中度放牧可维持或提高多样性；另一全球综合发现放牧对生物量和生物多样性的影响受气候和放牧方式强烈调控。植物功能群（plant functional group，指共享相似适应性状、生活史策略和生态角色的物种集合）是理解植被对放牧响应的有效框架。荒漠草原低生产力、高环境胁迫，植物群落对放牧压力特别敏感，多样性常随强度持续下降而非驼峰型。重牧显著降低所有功能群地上生物量，削弱多年生禾草优势，增加多年生杂类草相对多度，甚至诱导半干旱草原灌木入侵，改变生态系统结构和功能；高放牧强度还增加优势种空间聚集，导致植被斑块化。土壤作为植物生长基质，介导植被响应，放牧引起的土壤属性变化可反馈影响植物群落。研究表明放牧强度在荒漠草原形成土壤养分梯度：随放牧压力增加，表层土壤有效氮（available nitrogen, AN）和有效磷（available phosphorus, AP）下降，有效钾呈单峰响应，总磷和总钾相对稳定但重牧下显著下降；土壤水分对放牧敏感，轻牧增强孔隙和持水，重牧显著降低含水量。中度放牧可能维持土壤养分平衡和水分有效性，过度放牧削弱土壤肥力和持水能力。尽管已有大量关于植物功能群和土壤属性的研究，但比较个体物种与功能群对放牧强度响应仍有限，功能群与环境因子在放牧干扰下的相互作用理解不足。基于同一实验平台的研究分别考察了放牧对植物多样性和土壤线虫群落的影响，但未系统量化完整放牧梯度（从无放牧到极端放牧）下功能群、植物群落性状和土壤理化性质的综合关系。干旱半干旱荒漠草原长期过度放牧破坏生态系统稳定性，威胁可持续牧业，但植物群落、功能群与土壤因子关系仍认识不足。因此，研究人员以内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗荒漠草原为案例，量化不同放牧制度下植被和土壤理化性质变化，目标为：(i) 比较整个植物群落和单个功能群对放牧强度的响应；(ii) 阐明放牧梯度下土壤因子对群落结构和功能群动态的影响。

研究开展与主要结论
研究区位于内蒙古Hardenhushu Gacha荒漠草原（113°10′26.92″ E，42°21′09.2″ N），海拔约1350 m。气候为温带半干旱大陆性气候。2020—2023年均温5.97°C，年均降水量180 mm，蒸发量2384 mm。土壤为灰棕钙土，厚约30 cm，砂质，pH 7.12。优势种为Stipa breviflora Griseb，其他优势种包括Cleistogenes songorica (Roshev.) Ohwi和Allium polyrhizum Turcz.，均具较强放牧耐受性和高适口性。试验采用完全随机区组设计，5个处理、3重复，共15个样地，每样地2.6 ha。处理为无放牧（CK，0 sheep·ha^?1 per year）、轻度放牧（LG，1.54 sheep·ha^?1 per year）、中度放牧（MG，1.92 sheep·ha^?1 per year）、重度放牧（HG，2.31 sheep·ha^?1 per year）和极端放牧（EG，2.69 sheep·ha^?1 per year）。放牧处理2010年建立，每年6—10月维持，2024年8月采样。研究结论为：放牧强度增加导致植物生物量和所有四功能群基本性状下降，生物量最敏感；植物群落α多样性呈单峰模式，随放牧强度先降后升；土壤有效氮和有效磷是与植物群落特征最相关的土壤属性，其下降与群落生产力降低密切相关；结构方程模型（structural equation modeling, SEM）表明放牧对植物群落既有直接关联，也通过降低土壤有效氮和有效磷产生间接关联。调控放牧强度以维持土壤养分供应，可能对维持荒漠草原生态系统稳定性和功能具有重要意义。

关键技术方法概述
研究依托内蒙古苏尼特右旗荒漠草原长期放牧平台，该平台2010年建立完全随机区组试验，设CK、LG、MG、HG、EG 5个放牧强度，3重复，共15个2.6 ha样地，2024年8月采样。植被调查每样地设5个1 m × 1 m样方，记录高度、盖度、密度并收获地上生物量；按生活型和生长习性划分为一年生和二年生杂类草、多年生禾草、灌木和半灌木、多年生杂类草4个功能群。土壤取0—10 cm，测定含水量以及有效氮、有效磷、有效钾、总磷和总钾等理化指标。数据分析使用R 4.3.2，包括单因素方差分析和Duncan多重比较、Pearson相关、Mantel检验及偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM），并构建植物α多样性（PD）和基本性状（BT）潜变量。

研究结果
3.1 放牧对植物群落的影响
3.1.1 放牧对基本性状的影响：通过测定四功能群高度、盖度、密度和重要值（importance value, IV）发现，一年生和二年生杂类草及多年生禾草的高度和盖度在无放牧最高、极端放牧最低，高度分别下降92%和71%，盖度分别下降99%和71%。灌木和半灌木以及多年生杂类草在无放牧下高度和盖度显著高于其他处理。密度方面，一年生和二年生杂类草在无放牧最大，灌木和半灌木在轻度放牧达峰，多年生禾草无显著变化，多年生杂类草在中度放牧显著多于极端放牧。重要值方面，一年生和二年生杂类草在无放牧最高，灌木和半灌木在重度放牧最低，多年生禾草无显著差异，多年生杂类草在中度放牧和重度放牧略高于无放牧。
3.1.2 放牧对植物生物量的影响：通过收获地上生物量发现，总地上生物量随放牧强度增加显著下降；无放牧和轻度放牧显著高于中度、重度和极端放牧，分别比极端放牧高86%和71%。一年生和二年生杂类草、多年生杂类草生物量在无放牧显著高于其他处理；多年生禾草在无放牧和轻度放牧显著高于中度、重度和极端放牧；灌木和半灌木在轻度放牧生物量最高，显著高于中度、重度和极端放牧。
3.1.3 放牧对植物α多样性的影响：通过计算物种丰富度（Sobs）、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和Simpson倒数指数发现，Sobs、Shannon-Wiener和Pielou指数总体随放牧强度增加而降低，在重度放牧最低；Sobs在轻度放牧最高，Shannon-Wiener和Pielou在无放牧最高，三者在重度放牧下分别降低14%、29%和36%。Simpson倒数指数在重度放牧最高，显著高于无放牧和轻度放牧。表明重度放牧降低物种丰富度和均匀度，增加群落优势度。
3.1.4 放牧对土壤理化性质的影响：通过测定土壤理化属性发现，多数有效养分随放牧强度增加而下降，总养分无显著变化。有效钾和有效氮下降明显。无放牧有效钾为230.15 mg kg^?1，显著高于其他处理，分别降低12%、11%、10%和15%。与无放牧相比，重度和极端放牧有效养分含量显著降低约26%。有效磷呈单峰响应，先降后升，重度放牧最低，比无放牧下降45%。土壤含水量呈相反趋势，先升后降，重度放牧最高为6%，显著高于其他处理。
3.2 植物群落与土壤属性的关系：通过Pearson相关分析和Mantel检验发现，有效氮与Shannon-Wiener指数显著正相关，与Simpson优势度指数负相关；与多个功能群生物量和总生物量显著正相关；与高度、盖度、密度和重要值等基本性状显著正相关。有效磷与Shannon-Wiener指数极显著正相关，与Simpson优势度和Pielou均匀度指数显著正相关；与灌木和半灌木生物量、结构性状以及一年生和二年生杂类草密度显著正相关。有效钾和土壤含水量与植物群落特征关系较弱；有效钾仅与多年生禾草和杂类草盖度显著正相关；土壤含水量与Simpson指数、Pielou指数、多年生禾草生物量、总生物量和灌木和半灌木高度显著正相关。总磷和总钾与植物群落变量无显著相关。总体有效氮和有效磷是植物α多样性、生物量和群落性状的主要驱动因子，有效氮影响最强。Mantel检验显示，植物α多样性与有效磷显著正相关，植物生物量与有效氮极显著正相关，基本群落性状与有效氮显著正相关。
3.3 植物群落-土壤关系整合分析：通过结构方程模型（SEM）评估放牧对植物群落的直接和间接效应。模型解释43.96%的响应变量变异。放牧强度对植物α多样性无显著直接效应，但显著降低有效氮和有效磷，增加土壤含水量。由于有效磷对α多样性有显著正效应，放牧通过负向影响有效磷间接降低多样性。对植物生物量和基本群落性状，放牧既有直接效应，也通过土壤属性产生间接效应；直接效应更强，对生物量和群落性状均有高度显著负影响。表明放牧强度是植物生物量和基本群落特征变异的主导驱动因子。

讨论部分总结
4.1 植物群落基本性状对放牧干扰的响应：地上生物量随放牧强度增加而下降，部分符合放牧优化假说，即中度放牧可刺激补偿生长并维持生产力，重度放牧通过反复采食和降低光合能力抑制生物量积累。四功能群响应分化：一年生和二年生杂类草及多年生禾草最适口、最敏感，即使轻度放牧下高度、盖度和重要值也急剧下降；灌木和半灌木呈倒U型响应，密度在轻度放牧达峰后下降，表明中度干扰下暂时摆脱较高草本竞争，但重度放牧下重要值降至最低，提示放牧压力超过再生能力时系统可能接近临界阈值；多年生杂类草在中度和重度放牧下重要值增加，主要由退化指示种Convolvulus ammannii扩张驱动。这种功能群不对称响应，尤其是适口禾草与不适口杂类草和灌木的相反轨迹，此前区域研究未系统记录。
4.2 植物群落α多样性对放牧干扰的响应：α多样性呈单峰响应，重度放牧最低，极端放牧略恢复，符合竞争排斥原理，即重压下优势种垄断有限资源、排除从属种并降低多样性。极端放牧下略微恢复可能有两个机制：极端放牧通过植被破碎化增加生境异质性，形成微生境使耐胁迫和耐践踏物种存留；极端干扰严重降低适口种竞争主导地位，使从属种获得资源。这种非单调多样性响应，特别是重度和极端放牧的区分，此前区域研究未系统记录，通常将二者视为单一强度。
4.3 土壤理化性质对放牧干扰的响应：土壤理化性质是土壤质量重要指标。有效氮和有效磷对放牧响应最明显。有效氮随放牧压力增加逐渐下降，反映重度放牧下植物生物量和根系分泌物减少，削弱养分保持并增加氮损失。有效磷呈U型，重度放牧最低，极端放牧略恢复，可能反映根系分泌物输入减少削弱磷吸附，以及极端干扰下微生物介导的残留磷活化。有效钾也随放牧强度增加下降，但响应不如氮和磷明显。土壤含水量相反，重度放牧最高；虽然放牧压实通常降低入渗和持水，但重度放牧下极低植被盖度可能减少蒸腾，抵消入渗降低，导致表层土壤含水量升高。识别有效氮和有效磷为与植物群落变化相关的主要土壤变量是本研究关键贡献。此前区域研究常将土壤属性视为对放牧的同质响应，未系统区分有效养分和总养分，也未识别与植物多样性、生物量和功能群组成变化最相关的特定土壤变量。历史上，Stipa breviflora荒漠草原曾是蒙古高原草原生态系统一部分，更新世和全新世广泛分布蒙古瞪羚（Procapra gutturosa）和盘羊（Ovis ammon）等野生有蹄类；传统游牧也在此区域延续数千年，家畜季节性移动。本实验放牧强度梯度（0—2.69 sheep·ha^?1·year^?1）依据当地牧场管理当局推荐载畜率标准和同一长期放牧平台以往研究建立。重度放牧对应过牧草地实际条件，极端放牧用于评估超出当前认知退化阈值的生态系统响应。即使重度放牧可能超过某些历史时期自然放牧强度，这些处理仍提供有价值见解：揭示持续高强度放牧下群落结构退化阈值和关键转变，帮助评估重度退化草地减牧后的恢复潜力，并与当前“草畜平衡”政策和生态恢复实践相关。
4.4 放牧干扰下土壤因子影响荒漠草原植物群落的机制：植物-土壤反馈是荒漠草原群落动态关键驱动。土壤理化性质调节植物功能群分布，通过介导种间竞争和再生过程强烈影响群落结构和多样性。本研究中Pearson相关、Mantel检验和结构方程模型一致显示，有效氮和有效磷是与植物群落属性变化相关的主要土壤属性。二者均与植物α多样性、生物量和基本性状正相关，与以往荒漠草原研究一致。较高氮有效性促进根系扩展和生物量积累，较高磷有效性提高磷吸收效率并促进种子萌发，共同解释其与群落生产力和多样性正相关。SEM进一步表明，放牧强度通过直接路径与植物生物量和基本性状的关联强于通过土壤介导的间接路径，说明放牧改变该荒漠草原植物群落的主要机制是直接移除地上生物量和通过采食、践踏改变植物性状，土壤养分耗竭为次要但仍显著的中介作用。这些发现扩展了区域先前工作：基于同一实验平台的早期研究分别考察放牧对植物多样性和土壤线虫群落影响，而本研究结果表明直接放牧压力和土壤养分下降，尤其有效氮和有效磷减少，共同促成观察到的群落结构和功能变化。局限是研究基于单年采样，且2024采样年无站点气象数据；虽然所有处理暴露于相同气候条件，不能完全排除年际气候变异影响。需要长期监测确定这些模式是否持续，并更好理解控制荒漠草原群落演替的植物功能群与土壤属性反馈机制。

研究结论（翻译）
随着放牧强度增加，植物生物量和所有四个功能群的基本性状均下降，其中生物量对放牧干扰响应最敏感。植物群落α多样性呈单峰模式，随放牧强度先降后升。Pearson相关和Mantel检验确定土壤有效氮（AN）和有效磷（AP）为与植物群落特征最相关的土壤属性，其下降与群落生产力降低密切相关。结构方程模型进一步表明，放牧通过降低土壤养分有效性（AN和AP）与植物群落既有直接关联，也有间接关联。总体而言，调控放牧强度以维持土壤养分供应，可能对维持荒漠草原生态系统稳定性和功能具有重要意义。