《Limnologica》：Three-Stage Decomposition Model for Macrophyte debris and its implications
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•消除干燥预处理后揭示了三阶段分解模式。•建立了一种三阶段模型（平均R2 > 0.94），优于传统模型。•将k?、k?和k?与不同的生态机制相关联。•揭示了无脊椎动物对后期分解阶段的指数级控制作用。•指出了单阶段描述背后的方法学伪影。引言全球富营养化湖泊的管理日益受到内源污染
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消除干燥预处理后揭示了三阶段分解模式。
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建立了一种三阶段模型（平均R2 > 0.94），优于传统模型。
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将k?、k?和k?与不同的生态机制相关联。
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揭示了无脊椎动物对后期分解阶段的指数级控制作用。
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指出了单阶段描述背后的方法学伪影。
引言
全球富营养化湖泊的管理日益受到内源污染持续存在的挑战，即便外源营养负荷已得到有效控制。在中国，尽管已大量投入减少流域输入，但太湖、滇池、巢湖等标志性湖泊仍因沉积物中遗留营养物的释放而持续遭受严重富营养化（Qin等，2019）。此类挑战并非仅限于中国，尽管不同湖泊系统的驱动因素各不相同。在伊利湖，磷的重新负荷导致了再富营养化和缺氧（Scavia等，2014）；而在巴拉顿湖，外源营养物负荷减少后，蓝藻介导的内源磷循环则导致部分湖区出现富营养化（Istvánovics等，2002）。总体而言，即使外源营养输入已减少，内源磷负荷仍可能延缓湖泊的恢复（S?ndergaard等，2003）。尽管Scheffer等人（1993a, 2001b）的基础理论正确地强调了大型水生植物在稳定清水状态中的作用，但越来越多的证据揭示出在过度生长系统中存在一个更为阴暗的、自我维持的恶性循环。
这一悖论的根源在于那些曾经净化水体的植物本身的分解。新兴研究（Hei等，2019, Yang等，2019, Zhang等，2021, Wang等，2022, Hei等，2025）描绘了一个恶性反馈环路：大型水生植物分解 → 沉积物中磷、氮积累 → 浮游植物减少（水体透明度增加）以及沉积物中磷、氮进一步增加 → 大型水生植物过度生长和生物多样性下降 → …，最终导致湖泊淤积加速和生态系统退化。这一过程已被确认为众多中国湖泊——包括太湖、鄱阳湖、白洋淀、乌梁素海和博斯腾湖——中的关键内源污染源。因此，准确预测大型水生植物分解动态不仅是一个学术课题，更是预测和管理湖泊富营养化的决定性因素。
尽管这一基础性过程至关重要，但其数学表征已停滞超过六十年。自20世纪60年代引入的传统单阶段指数衰减模型，至今仍作为定量研究和大尺度生态系统模型（如EFDC、WASP）的默认选择（Webster & Benfield, 1986）。这一持续现状构成了一种深刻的悖论。大量零散但令人信服的生态文献，基于原位观测，长期以来一直提供定性证据表明分解是一个多阶段过程，受不同的物理化学和生物机制控制——初期浸出、微生物定殖和无脊椎动物破碎化。然而，这一认知未能催化建模范式的转变。更具讽刺意味的是，这种模型停滞往往无意中由生态学家自身所强化；当实验设计沿用了陆地生态学中的方法学伪影（如干燥预处理去除了可溶性成分）时，所得数据会人为地符合过时的单阶段模型，形成一个循环验证的怪圈，遮蔽了生态现实。生态学认知与建模实践之间的这一根本性脱节，可能正是近期生态学家对复杂模型提出批评的主要驱动力，例如批评它们"还在学步就已奔跑"（Anderson, 2005）或"建立在沙滩上的城堡"（Flynn, 2005）。尽管应对模型复杂性的框架正在涌现——如Getz等人（2018）提出的实现最优复杂性的原则、Hei等人（2025）提出的连接简单模型与复杂模型的七步方法论、以及Grimm等人（2020）提出的评估模型适用性的"三问"框架——但这些都是重要进展，却尚未能动摇生态系统模型核心中根深蒂固的基础模块。
本研究直面这一基础性的停滞。我们在一个以大型水生植物为主导的湖泊中开展了为期365天的综合原位分解实验，在两个水文特征不同的子湖中，系统性地控制了关键因素——植物种类和组织类型、残体放置方式、破碎化尺寸和网目大小。通过放弃干燥预处理以揭示真实的三阶段分解模式及其阶段特异性驱动因素，本工作为传统单阶段模型为何在六十年中持续存在提供了具体的诊断，并为改造生态学中其他停滞不前的基础模块提供了宝贵的探索和参考案例。
章节摘要
研究地点描述
本研究在乌梁素海开展，这是黄河流域最大的湖泊（图1a）。其平均水深约为1.0米，自20世纪70年代以来已成为以大型水生植物为主导的富营养化系统，以大面积的Phragmites australis（芦苇）覆盖（>60%）为特征，年枯落生物量超过3.0 × 105吨。超过90%的入流为农业回水，形成了一个严重的、自我维持的内源营养物循环。我们选取了两个水文特征不同的子湖：
一致性的三阶段分解模式及模型优越性
在365天的监测期间，沉水植物（Potamogeton pectinatus，黑藻）和挺水植物（Phragmites australis，芦苇）残体的分解动态明确一致地展示了三阶段模式（图2）。第一阶段（0–4天）表现出极快的质量损失（平均RM降至73–79%）。第二阶段（4天至160–200天）衰减非常缓慢（RM仅下降5–10%）。第三阶段（200–365天）损失重新加速，到第365天时RM达到25–45%。该模式
单阶段模型为何持续了六十年？
六十余年来，大型水生植物分解一直被普遍用单指数衰减模型进行模拟（Olson, 1963）。我们的研究表明，该方法在实证上是不充分的（平均R2 < 0.75），且在机理上存在缺陷。尽管有大量关于多阶段分解的定性证据（Godshalk and Wetzel, 1978, Gra?a, 2001），这一过时范式的持续存在源于两个相互交织的原因。
方法学惯性。干燥预处理
结论
本研究直面并解决了一个关于大型水生植物分解数学建模长达六十年的停滞问题，该过程是控制富营养化湖泊内源营养物循环的基础性过程。通过严格设计的365天原位实验并放弃生态学上不切实际的干燥预处理，我们证明分解一致地遵循三阶段模式——初期浸出、受温度限制的微生物衰减和无脊椎动物-微生物协同——贯穿于
CRediT作者贡献声明
Mingyao Gao（高明耀）：撰写初稿、方法论、调查研究、正式分析。Pengfei Hei（黑鹏飞）：撰写审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念构思。Lu Guo（郭璐）：撰写初稿、调查研究。Tingting Yang（杨婷婷）：撰写初稿、调查研究。Han Shao（邵涵）：撰写初稿、调查研究。Lu Wang（王璐）：撰写初稿、方法论、调查研究、正式分析。Feng Chen（陈锋）：撰写审阅与编辑、监督。Yong
利益冲突声明
作者声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（资助号：51979297、51209239和U25A20357）的支持。我们衷心感谢河北工程大学（中国邯郸）的小辉先生对本研究的支持和协助。
生成式AI使用披露：在撰写本稿件期间，生成式人工智能（AI）仅被用于纠正语法错误和提高作者所撰写文本的清晰度。具体而言，
高明耀|王璐|邵涵|杨婷婷|郭璐|黄磊|石晓红|张勇|陈锋|黑鹏飞
