人类活动通过气候变化、栖息地退化和捕捞等途径,已深刻地改变了海洋生态系统(Halpern et al., 2008, Hoegh-Guldberg and Bruno, 2010, IPBES, 2019)。这些人为活动施加的压力降低了海洋生产力(Heneghan et al., 2023),改变了物种分布(Perry et al., 2005),并减少了被开发种群的生物量(Christensen et al., 2003, Froese et al., 2016)。这些影响在一定程度上可以得到缓解,例如通过恢复关键栖息地(Champagnat et al., 2024)或实施减少捕捞死亡率、提高首次捕捞体长的措施(Froese et al., 2016)。这些压力的另一后果——在生态系统层面往往被忽视——是个体生命周期特征的改变(Laugen et al., 2014)。生命周期特征是生物生命周期中的基本过程,主要包括特定年龄体长、性成熟年龄和体长、繁殖力或最大成体体型(Stearns, 1992)。这些特征的改变,无论是源于遗传变化还是表型变化,都可能对种群动态、捕食者-猎物相互作用以及种群生活节奏产生影响,进而影响受影响种群的生产力、稳定性和韧性(Audzijonyte et al., 2013, Kuparinen et al., 2016)。
渔业引起的选择性死亡率和死亡率增加导致生命周期特征发生变化,主要表现为性成熟年龄降低、繁殖投入增加和生长速率改变(Heino et al., 2015, Van Walraven et al., 2010, Van Wijk et al., 2013)。气候变化也通过这些特征发挥作用,其方式可能类似于渔业诱导的进化效应(Waples and Audzijonyte, 2016),通过表型可塑性和可能的遗传选择产生作用。温度和氧气可及性是限制变温动物生理的关键环境因素,因为它们直接调控代谢速率、生长效率和有氧表现(Angilletta, 2009, Deutsch et al., 2020)。这些非生物条件的变化改变了能量供应与需求之间的能量平衡,从而塑造了生命周期特征的表达(Beukhof et al., 2019, Cheung et al., 2013)。此外,生物条件也能调节这些特征,因为可获取猎物的数量和质量会影响捕食者的生长速率和性成熟体长(Menu et al., 2023, Queiros et al., 2019, Shuter et al., 2016)。近年来,气候变化被怀疑加剧了捕捞压力的影响,导致多个生态系统出现体型缩小、性成熟提前或体况下降的现象(西太平洋,Lin and Ito, 2024;波罗的海,Limburg and Casini, 2019;地中海,Limburg and Casini, 2019, Albo-Puigserver et al., 2021, Bensebaini et al., 2022;比斯开湾,Gernez et al., 2025;Véron et al., 2020)。
因此,研究生命周期特征的时间趋势对于理解种群动态与环境的关系以及最终改善渔业管理至关重要(Perry et al., 2010, Planque et al., 2010)。然而,大多数过去的研究依赖于数据的统计分析或单物种模型,这限制了在生态系统层面区分根本压力源和机制的能力。此外,同时分析多个物种的长时间序列数据有限,限制了对生态系统范围过程和潜在食物网传递的理解。因此,生命周期特征改变对生态系统动态的影响在很大程度上仍未得到探索(Audzijonyte et al., 2014)。在本研究中,我们使用了一种明确考虑动态生命周期特征的生态系统模型,作为一个合适的框架,用于识别和区分气候变化在种群和生态系统尺度上对这些特征的影响。该模型名为OSMOSE(Morell et al., 2023, Morell et al., 2026, Shin and Cury, 2001),是一种多物种个体基础模型,包含一个生态遗传模块(Dunlop et al., 2009),该模块明确将生命周期特征(个体生长、性成熟和繁殖投入)描述为温度、氧气、猎物可及性和基因型的函数。
我们将该模型应用于比斯开湾生态系统,该系统中已记录到多个物种发生多种生命周期特征的变化,可能是对气候变化的响应。在过去二十年间,尽管捕捞压力有所降低(Gascuel et al., 2016),比斯开湾(BoB)大陆架生态系统仍报告了沙丁鱼性成熟体长的下降(Véron et al., 2020b)以及沙丁鱼和凤尾鱼生长速率的降低(Taboada et al., 2024, Véron et al., 2020a)。此外,从小型中上层鱼类到底栖和底生捕食者的12个物种也记录了广泛的鱼类体况下降(Gernez et al., 2025)。在同一时期,该生态系统经历了海表温度(SST)升高(Chust et al., 2022)、底层水含氧饱和度下降(Chust et al., 2022, Ciavatta et al., 2016)以及浮游动物平均体型的缩小(Grandremy, 2023)。这些条件,与密度依赖机制相关联,被怀疑可以解释所观察到的生命周期特征改变,正如地中海(Bensebaini et al., 2022, Brosset et al., 2015)和北海(Olafsdottir et al., 2016)等生态系统中所见的那样。
以比斯开湾生态系统为案例,我们研究了哪些气候变化因素可以解释鱼类种群所观察到的生命周期特征改变,同时考虑了效应通过食物网的传递。在开发明确包含生命周期特征表型和遗传变异性的比斯开湾应用之后,我们探索了这些特征如何响应过去二十年间已记录的海表温度、氧气水平和浮游生物动态的气候引发变化。我们的目标是对每个压力源在一系列生命周期特征上的潜在影响进行评估,并探讨基于物种特异性是否可以观察到不同的响应。