锋面对沿岸锋区秋季鱼类和无脊椎动物群落的影响：东海案例研究

《Progress in Oceanography》：Fronts affect autumn fish and invertebrate assemblages in a coastal frontal zone: A case study in the East China Sea

　　

摘要

海洋锋是分隔具有不同属性的相邻水团的重要物理边界，在海洋生态系统的结构组织过程中发挥着关键作用。本研究利用2023年和2024年秋季在舟山渔场收集的水文调查数据，调查了浙闽沿岸锋两侧鱼类和底栖生物群落结构的时空差异。基于改进的基于直方图的前锋检测算法所识别的锋面边界，将采样站位分为锋内（FI）和锋外（FO）区域。PERMANOVA揭示了锋内和锋外群落结构之间的显著差异，PERMANOVA进一步使用PCoA可视化展示。生物量和丰度2023年显著高于2024年，且总体上在锋外区域更高。优势种组成在锋内和锋外以及年际之间也存在差异，只有三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和日本对虾（Oratosquilla oratoria）始终保持优势地位。基于距离的冗余分析（db-RDA）表明，群落格局主要受横跨陆架的环境梯度影响，特别是水深、盐度、温度和叶绿素a浓度。空间db-RDA进一步揭示，群落组成的空间结构化与锋内和锋外区域有关。变异分解表明，环境因子和空间因子共同解释了群落组成变异的35.2%，其中共享部分较大，表明与群落变异相关的环境梯度在空间上具有结构性。总之，这些结果表明浙闽沿岸锋促进了锋内和锋外之间明显的群落分化，为理解生态系统动态提供了新的视角，并为制定针对性的保护和管理策略提供了支撑。

引言

了解驱动海洋环境中物种分布和多样性格局的过程和机制，是群落生态学和海洋生物多样性保护的核心目标（Chen等，2025；Stachowicz等，2007；Zhou等，2020a）。表征群落对环境驱动因素（如温度、盐度、溶解氧和初级生产力）的响应，对于阐明群落变异背后的机制、预测其对气候变化和人为压力的反应至关重要（Doney等，2012；P?rtner和Peck，2010）。海洋物种根据其对温度的偏好、生活史、扩散能力、食物偏好及其他生物学特性，对海洋环境变化表现出不同的响应（Ma等，2024；Poloczanska等，2016）。因此，了解物种对环境变异的具体响应，对于阐明环境变化对海洋生态系统结构和功能的影响至关重要。

海洋结构（如锋面和上升流系统）对鱼类的繁殖、摄食和洄游发挥着关键作用（Bakun，2006；Olson等，1994）。锋面尤为引人关注，因为它们形成于具有相反属性的相邻水团之间的物理边界，通常出现在温度、盐度或浊度存在差异的洋流或水团界面处（Belkin等，2009；Wei等，2022）。作为动态过渡带，锋面的特点是具有复杂的物理、生物地球化学和生态相互作用（Belkin，2021；Wei等，2022；Woodson和Litvin，2015）。因此，虽然环境变量是公认的群落组成驱动因素，但它们往往不能完全解释所观察到的群落结构时空差异，特别是在锋面系统内部（Plummer等，2023）。将锋面视为生态边界可能提供了一个更全面的框架来解释群落格局，因为它们综合了多个过程的影响，包括温度和盐度梯度、营养盐输送和初级生产，而不仅仅是单个环境变量（Liu等，2022；Wei等，2022）。因此，阐明锋面在构建生物群落中的作用，对于理解生物地理边界的形成以及种群连通性的屏障至关重要，从而为保护规划和生态系统管理提供科学依据。

舟山渔场位于东海陆架，长江、钱塘江和甬江入海口附近，接收大量淡水输入，带来丰富的营养物质（Li等，2025；Yu，2011）。此外，台湾暖流、浙闽沿岸流和黄海冷水团的汇聚，使得该区域形成高度动态且复杂的环流系统，以强烈的锋面活动为特征（图1）。在这些锋面系统中，浙闽沿岸锋是一个准静态锋面，通常沿50米等深线延伸，介于24°N到31°N之间，受浙闽沿岸流影响的海域与受台湾暖流影响的更暖且盐度更高的外海水域在此相遇（Hickox等，2000；Belkin等，2023）。与黑潮中层水入侵和上升流入东海陆架共同作用，该锋面在维持东海陆架内的生物生产力方面发挥着关键作用（Yang等，2018）。这些流系的相互作用增强了营养盐的可利用性和食物资源，同时维持了适宜的水温条件，从而支持了许多具有商业价值的鱼类和底栖生物的重要产卵场和育幼场（Li等，2025；Yu，2011）。因此，舟山渔场是东海最重要的渔场之一；然而，它也面临着明显的环境变化和日益增加的人为压力（Yu，2011）。众多研究记录了舟山渔场及相邻水域鱼类和底栖生物生物量的减少（Chen等，2022；Chen等，2023；Ren等，2019），突显了生态保护和水产可持续管理的紧迫性。尽管之前的研究已经表征了舟山渔场的群落动态、物种组成和分类多样性（Li等，2025；Wang等，2012；Xu等，2019），但这些研究主要集中于环境变量（如温度、盐度）的影响。锋面动态在塑造鱼类和底栖生物群落结构中的作用仍知之甚少。

东海的锋面活动对区域海洋动力学和生态系统功能起着重要作用，然而研究其对鱼类和底栖生物群落影响的研究仍然较少。本研究旨在：（i）确定锋面活动是否促进了锋面两侧（近岸侧和离岸侧）的群落分化；（ii）增进对海洋锋面生态效应的理解。研究结果将为锋面生态系统动态提供新的见解，并为制定针对性的保护和管理策略提供支撑。

摘要节选

研究区域与数据来源

舟山渔场位于杭州湾以东、长江口附近，介于29°30′N-31°00′N和120°30′E-125°00′E之间（图1）（Yu，2011）。拖网调查于秋季进行，具体在2023年11月1日至5日和2024年11月30日至12月4日，共有20个采样站位。拖网以大约3节（1节 = 1.852千米/小时）的恒定速度进行，每个站位拖网1小时。采集后，所有样本均冷冻保存并运输至

锋面格局与环境条件

改进的基于直方图的前锋检测算法在两个调查时段均识别出了浙闽沿岸锋。2024年锋面位置比2023年更接近近岸（图2）。尽管两年调查期间锋面位置在122°30′E到123°30′E之间变化，但该锋面始终沿浙闽海岸线保持沿陆走向。根据各采样站位相对于锋面的空间位置，将其分为FI（锋内）和FO（锋外）区域，

锋面效应对鱼类和底栖生物群落的影响

本研究结果表明，鱼类和底栖生物群落在FI和FO之间存在显著差异，表明浙闽沿岸锋可能对舟山渔场鱼类和底栖生物群落的空间分化做出了贡献。海洋锋面形成于具有相反物理属性的相邻水团之间的边界处，并对物质输运和生物生产力产生强烈影响（Belkin等，2009；Liu等，2025）。

结论

我们的研究结果表明，浙闽沿岸锋作为一种选择性生态屏障，塑造了舟山渔场鱼类和底栖生物群落的组成。FI和FO之间的明显差异表明，锋面系统通过温度、盐度、水深和叶绿素a浓度等环境梯度促进了群落组成的空间异质性。本研究关注的是群落层面的格局，未来的研究

CRediT作者贡献声明

张文潮：撰写初稿、研究方法、概念设计。辛勤旺：研究方法、形式分析。李雨如：调查、数据整理。王静：撰写审阅与编辑、资金获取。刘宝贵：调查、数据整理。张畅：撰写审阅与编辑。徐新蕊：形式分析。王营彬：撰写审阅与编辑、监督、资金获取、概念设计。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本论文报告工作的已知竞争经济利益或个人关系。

致谢

本研究部分由国家自然科学基金（NSFC）（资助号：42206203）、浙江省公益技术应用研究项目（LGN21C190009）和舟山科技项目（2022C41003）资助。我们感谢现场调查的工作人员和船员收集并分享数据。最后，我们感谢两位匿名审稿人和期刊编辑提出的宝贵意见。

张文潮|辛勤旺|李雨如|王静|刘宝贵|张畅|徐新蕊|王营彬

浙江海洋大学水产学院，中国舟山316000