绿肥物种身份塑造玉米根际土壤-代谢物梯度与细菌群落分化

《Rhizosphere》：Green manure species identity shapes maize rhizosphere soil–metabolite gradients and bacterial community differentiation

　　

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  绿肥物种身份塑造了不同的玉米根际生态特征。
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  甜豌豆和云实豆与差异显著的土壤环境相关联。
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  间作与共有和物种特异性的代谢物变化相关联。
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  细菌群落分化主要发生在属水平。
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  根际土壤、代谢物和细菌与玉米籽粒磷状态协同变化。

引言

随着全球粮食需求持续增长，现代农业面临的一个关键挑战是如何在不损害农业生态系统完整性的前提下实现高产（Oladele等，2026）。绿肥间作作为一种有前景的生态策略，正日益受到认可，可改善基于谷物轮作的栽培系统中的土壤肥力和养分循环（Beillouin等，2019）。与简化单作相比，谷物-豆科间作增强了土壤氮资源的互补利用，并减少了对合成氮肥的依赖（Jensen等，2020；Rodriguez等，2020）。豆科绿肥作物尤为重要，因为它们通过生物固氮提供氮素，促进地下碳封存，并提供易降解的有机残留物——这些因素共同影响养分循环和土壤生物活性（Ma等，2021；Yang等，2023）。玉米-绿肥间作可以改善土壤性质并改变微生物群落组成，表明其生态效应与地下生物过程密切相关，而不仅限于地上作物的生长表现（Zhao等，2026）。然而，绿肥间作的效益不应仅从产量响应方面来解读。更具机制性的理解需要关注根际。在根际中，植物根系、土壤性质、代谢物和微生物紧密互动，调控养分有效性和植物养分吸收（Ling等，2022；Mukhtar等，2023）。

根际是一个化学活跃、生物选择性的界面，绿肥间作可能通过该界面影响玉米生长和养分循环。间作可以改变根际pH、有效养分、酶活性和有机碳状态，从而改变塑造微生物群落组成的生态条件（Liu等，2020）。根系来源的代谢物在此过程中起着至关重要的作用，因为它们为根际微生物提供碳底物、化学信号和养分活化化合物（Liu等，2020）。这些代谢物包括有机酸、糖类、氨基酸、酚酸、类黄酮、脂质以及其他初级和次级代谢物，其中许多参与磷活化、氮转化、微生物趋化和植物-微生物通讯（Tong等，2024；Yang等，2025）。在间作系统中，根系分泌物已被证明通过影响微生物招募和养分吸收来介导地下促进效应。例如，间作作物的根系分泌物和根际细菌可以共同促进固氮和作物产量，而在豇豆-玉米系统中，根系分泌物可以影响伴生根际细菌的趋化和定殖（Hu等，2021；Vora等，2021）。这些发现表明，根际代谢物可能在连接植物身份、土壤养分过程和微生物群落组装中发挥作用。然而，代谢物变化应被解读为潜在介导因素，而非微生物调控的直接证据（Hu等，2021；Vora等，2021）。鉴于不同绿肥作物在根系性状、养分需求和根际化学方面的差异，它们与玉米间作可能导致玉米根际出现显著不同的代谢物特征。

尽管越来越多的证据表明间作可以调控根际过程（Jalloh等，2024；Jensen等，2020；Rodriguez等，2020），但绿肥物种、玉米根际代谢物、细菌群落和籽粒养分积累之间的顺序关系尚未得到充分阐明。以往研究通常分别关注土壤物理化学性质、作物产量或微生物群落（Rodriguez等，2020）。很少有研究在同一玉米-绿肥间作系统中整合土壤环境变量、非靶向代谢组学和细菌群落分析。近期研究表明，根际代谢物和微生物组与玉米养分吸收密切相关，突显了代谢组-微生物组协同在间作系统中的重要性（Jiang等，2024a）。同时，在基于玉米的间作系统中，根际微生物组的趋同和有益菌的富集可以促进养分吸收（Wang等，2024a）。然而，目前尚不清楚与不同绿肥作物间作是否会引起玉米根际中代谢物共有的或作物特异性的变化，以及这些代谢变化是否与细菌群落分化相协调。共有响应可能反映豆科间作的一般效应，而作物特异性响应可能表明间作作物特异性的根际调控。此外，间作系统中的代谢组-微生物组相关性通常被解读为直接的生物学耦合，但基于关联的相关性也可能源于环境过滤、组成效应或处理水平的分离（Noecker等，2019；R?ttjers和Faust，2018）。

本研究将玉米单作与玉米与两种豆科绿肥作物间作进行比较，并进一步表征了两种绿肥作物的根际代谢物特征。通过整合根际土壤性质、代谢组特征、细菌群落和籽粒养分指标，我们试图阐明绿肥物种身份如何与玉米根际分化相关联。我们探讨了不同绿肥间作作物是否产生独特的根际环境条件，这些条件是否伴随着玉米根际代谢物和细菌群落的共有或物种特异性变化，以及代谢物与细菌之间的协调是否反映了处理水平的生态分化而非简单的样本尺度关联。我们假设豆科绿肥物种不会作为功能等价的间作作物发挥作用，而是与物种特异性的根际化学环境和相应的玉米关联细菌群落差异相关联。我们进一步预期这些根际响应将与籽粒养分状态的变异相关联。因此，本研究提供了一个以根际为中心的分析框架，用于考察基于玉米的间作系统中土壤性质、代谢物、细菌群落和作物养分特征之间协同的处理相关分化。

章节摘录

试验地点描述与实验设计

田间试验在中国甘肃省西北部的武威绿洲农业试验站进行（东经102°51′，北纬37°40′；海拔1504 m）。该地区为温带干旱气候，年平均气温为7.7°C，年日照时数为2800–3300 h，无霜期约为150天，年平均降水量为222 mm，年蒸发量约为2021 mm。绿肥间作试验始建于2009年。初始

不同绿肥间作作物产生了不同的玉米根际土壤环境

土壤物理化学性质在玉米单作、间作玉米根际土壤和绿肥根际土壤之间存在明显差异（图1；表S2）。PCA的前两个轴解释了69.3%的总变异，PC1和PC2分别解释了52.6%和16.7%。排序结果显示五个根际组（Con、M1、M2、GM1和GM2）之间存在明显分化，其中Con相对于间作关联的根际

绿肥间作在玉米根际中表现出间作作物特异性的土壤-代谢物环境

绿肥间作可以通过提供有机输入、刺激微生物活性和增强养分循环来改善土壤肥力，但这些效应不一定在不同绿肥物种或土壤环境中均匀表现（Xu等，2023；Yang等，2024；Zhao等，2026）。在本研究中，两种绿肥间作系统产生了不同的玉米根际土壤-代谢物环境，而非单一的共有改善模式（图1；图2）。M2更多地

结论

本研究表明，不同绿肥物种身份的长期玉米间作系统伴随着不同的根际重组模式。甜豌豆间作表现出土壤有机碳、全磷和有效氮的更强增加，而云实豆间作则以更大的根际酸化和更高的蔗糖酶活性为特征。这些对比性的土壤环境伴随着不同的代谢物变化以及

CRediT作者贡献声明

刘晓怡：撰写——原稿、验证、软件、方法学、形式分析、数据管理。张九东：验证、监督。朱子蒙：方法学、调查研究、形式分析。张高森：方法学、经费获取。卢柏：软件、方法学。郭伟：方法学、经费获取。叶建生：调查研究、形式分析。陈勇：撰写——审阅与编辑、监督、方法学、调查研究、经费获取。

利益冲突声明

作者声明他们不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了甘肃省科技项目（25YFWA004）、甘肃省科技计划项目（26ZDNA010）、兰州市城关区科技计划项目（2025KJZC00005）和武威市科技计划项目（WW24A01YFN005）的资助。我们感谢兰州大学生命科学学院实验教学中心提供的仪器服务，以及兰州大学超级计算中心提供的计算支持。

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