阿尔卑斯特提斯地区前白垩世过渡期的上层海洋变率与远洋沉积动力学

《Sedimentary Geology》：Upper-ocean variability and pelagic sedimentation dynamics during the pre-Cretaceous transition in the Alpine Tethys

　　

# 摘要

晚侏罗世—早白垩世早期区间代表了特提斯远洋生态系统重组的一个关键阶段，其特征是放射虫岩沉积的逐步减少和以碳酸盐为主的沉积的扩张。然而，驱动这一转变的机制仍未得到完全理解。本文报告了对齐留万（Tithonian）远洋沉积物进行的一项高分辨率多指标研究，研究剖面为谢利戈维剖面（Szeligowy section，位于别尼尼断崖带Pieniny Klippen Belt的布拉尼什科建造Branisko Succession，阿尔卑斯特提斯Alpine Tethys），该研究整合了放射虫的营养结构、钙质甲藻囊孢分布以及详细的微相分析。微相观察揭示了从以放射虫为主的生物硅质沉积特征的粒屑状泥晶灰岩—砂积岩结构，向含有钙质甲藻囊孢的混合型和碳酸盐富集型微相的转变。剖面下部以放射虫高丰度和异养型形态占优势为特征，表明存在混合支持的体制，具有持续的营养盐卷入和高效的生物硅质出口。向上方，放射虫丰度降低，含共生体的形态间断性增加，钙质甲藻囊孢与碳酸盐富集型微相关联出现。值得注意的是，这一转变并非单调的。放射虫富集微相与含甲藻囊孢微相之间反复交替出现，表明在长期分层趋势之上叠加了反复的温跃层深度和混合强度调整。这些波动通过灰岩组分变化、微层理和团块介导的颗粒通量，直接记录在沉积结构之中。谢利戈维记录表明，早白垩世碳酸盐主导型远洋系统的典型过程在晚侏罗世已经启动。这一侏罗世—白垩世转变并非一个突发的边界事件，而是上层海洋结构长期变化与叠加反复变率之间动态互作的反映，并伴随着远洋沉积模式的相应变化。

# 引言

海洋微型浮游生物构成了远洋生态系统的结构和功能基础，并通过初级生产、有机碳出口和生物矿化对全球生物地球化学循环施加根本性控制（例如，Falkowski等，1998；Sarmiento和Gruber，2006；Christaki等，2021）。生物碳泵的效率以及硅质与钙质生产之间的相对分配，受到上层海洋物理结构的严格调控（Boyd和Trull，2007；Henson等，2012；Bourgeois等，2022）。海面温度、温跃层深度、垂直混合强度和营养盐可用性共同决定了不仅总生产力，还决定了浮游生物群落中占主导地位生态学策略（例如，Margalef，1978；Behrenfeld和Falkowski，1997；Boyd等，2013；Steinberg和Landry，2017）。

在现代海洋中，大尺度气候变率模式在重组上层水柱结构中起主要作用。例如，厄尔尼诺—南方涛动（ENSO）改变了风应力格局、温跃层倾斜以及营养盐卷入光合层的过程（Philander，1990；McPhaden等，2006；Timmermann等，2018）。厄尔尼诺型相位通常与上升流减弱、营养盐层加深和上层海洋分层增强相关，通常导致赤道地区持续初级生产力降低（Chavez等，1999；Behrenfeld等，2006；An等，2025）。相反，拉尼娜型促进温跃层变浅、垂直混合增强和营养盐供给增加，从而刺激生产力。类似的重组在十年尺度上通过太平洋十年涛动等模式运作，这些模式调节背景分层和环流状态（例如，Mantua等，1997；Newman等，2016；Geng等，2019）。

在持续的人为温室变暖背景下，观测和模式研究表明上层海洋分层增强以及厄尔尼诺型状态频率和持续性的潜在变化（Cai等，2014）。然而，仪器记录仅涵盖相对于海洋生态系统在持续温室边界条件下重组时间尺度的短暂区间。因此，深时温室区间代表了对振荡性气候强迫如何与长期分层趋势相互作用以重塑浮游生物群落和改变出口机制进行研究的至关重要自然实验室（Jenkyns，2010；Ziveri等，2025）。理解在这些过去温室状态下远洋沉积系统如何对环境变率作出响应，为解释现代分层海洋对持续气候变化的敏感性提供了重要框架。

晚侏罗世到早白垩世早期区间属于通常温暖的中生代气候状态的一部分，其特征是大气CO?浓度升高，但也存在显著的气候变率，包括长期冷却趋势和短期温度波动（Hay，2008；Sellwood和Valdes，2008；Scotese等，2021）。海洋环流格局与现代构型存在根本性差异，多条地球化学和沉积学证据线索指向广泛发育的分层型表层水和深部水通风减弱（Seton等，2012；Korte等，2015）。

在阿尔卑斯特提斯范围内，远洋沉积地层记录了最晚侏罗世—早白垩世过渡期的一次深刻重组（Weissert等，1998；Weissert和Erba，2004；Michalík等，2021；Lodowski和Grabowski，2023）。这种转变最显著的表现之一是逐步被Maiolica型碳酸盐富集型远洋灰岩取代了以放射虫岩为主的沉积。传统上，这一转变被解释为反映硅质浮游生物生产力长期下降，同时碳酸盐沉积在分层增强和营养盐卷入减少的条件下增加，这与在气候变化和海洋学条件变化下远洋碳酸盐工厂转移的更广泛概念一致。从沉积学角度来看，此类转变反映了远洋沉积工厂的根本性重组，其中浮游生物群落结构的变异直接控制生物硅质与碳酸盐颗粒向深水盆地出口之间的平衡（Reijmer，2021）。

重要的是，最近对侏罗世—白垩世远洋系统的高分辨率研究表明，通常与完全发育的白垩世远洋条件相关的生态学和海洋学过程可能已在正式边界之前启动（例如，Tremolada等，2006；Dera等，2011；Lodowski等，2025）。边界区间并非标记一个突发转变，而是记录了通过增强表层水稳定性以及在特提斯盆地中不断演变的营养盐循环，一个重组后的上层海洋体制的逐步建立（F?llmi等，2006）。厘清这一重组的时序和驱动因素需要能够将浮游生物群落结构联系到温跃层动力学和环流变率的多指标综合方法。

在这一总体温暖的气候背景下，晚侏罗世以显著的气候变率为特征，包括一个以提通—早巴列姆期凉期（TEBCI）为终点的长期冷却趋势（Scotese等，2021）。来自西北欧的花粉学和沉积学记录为侏罗世—白垩世过渡期显著的气候重组提供了独立证据，记录了从晚基默里奇期—提通期以干旱条件为主向柏里阿世更湿润气候的转变（Schneider等，2020）。在这一长期气候演化之上，特提斯领域的高分辨率记录揭示了上层海洋结构的短期变化。在西特提斯范围内，放射虫记录记录了在十年至千年时间尺度上增强上升流与温暖、分层型表层水在深层温跃层上方发育之间的反复交替（B?k等，2018a）。在别尼尼盆地，牛津期—基默里奇期放射虫组合进一步记录了温跃层位置和营养盐供给的波动，其中温跃层变浅和营养盐输送增强的区间被解释为反映增强上升流（B?k和B?k，2019）。这种营养盐可用性、有机质出口和水柱结构之间的耦合关系仍然是中生代远洋系统的一个重要控制因素，并且在较年轻的地喀尔巴阡地层中也很明显，包括斯科列盆地（Skole Basin）中特诺曼期中期的半远洋沉积物，其中中营养条件、底部水氧化受限和间歇性短期缺氧反映了有机质通量和水柱结构的波动，发生在OAE-2之前（B?k等，2014）。

放射虫岩富集区间与碳酸盐富集区间之间的交替被解释为反映混合主导型与分层主导型表层水体制之间的反复转变（B?k等，2018a）。这些交替意味着在短于长期气候趋势的时间尺度上温跃层深度和营养盐输送的动态重组。在此，"振荡性"一词用作描述性术语，表示对比性上层海洋状态之间的反复交替，而非统计学上证实的周期性或循环性变率。鉴于本数据集的层序分辨率，未推断特定的周期性或复现时间尺度。

然而，大多数以往研究要么专注于岩性模式，要么孤立地研究单一浮游生物类群。整合硅质和钙质微型浮游生物与详细微相分析的多指标数据集在晚侏罗世相对较少（例如，Michalík等，2016，Michalík等，2021；?l?czka等，2018）。没有这种整合，很难区分单调的分层趋势与叠加在气候边界条件之下的短期变率。

放射虫代表海洋环境中生物硅质的主要生产者和在水柱中占据多样的生态位（De Wever等，2002）。许多中生代类群被解释为拥有光合共生体，表明适应稳定、光照充足的光合层条件（Matsuoka，2007；B?k，2011；Suzuki和Not，2015）。放射虫丰度、形态型结构和推断取食策略的变化提供了关于营养盐可用性、温跃层位置以及上层海洋稳定性的见解（例如，B?k，2011；Górny等，2022）。

钙质甲藻囊孢由具囊科（Thoracosphaeraceae）成员产生，代表主要为光合型甲藻的生物矿化阶段（Keupp，1991；Fensome等，1993）。其出现和丰度与表层水条件密切相关，包括扰动强度、营养盐体制和分层程度（Zonneveld等，2013）。囊孢产量升高常与营养盐输入的波动、海平面变化以及在分层条件下表层水环流的短期重组相关（例如，Wiese等，2015；Ciurej等，2017）。

因此，放射虫主要反映上层水柱的物理和营养结构，而钙质甲藻囊孢记录了浮游植物对这些物理限制的生态学响应。将这两类群与微相分析相结合，可能允许重建强迫机制（温跃层动力学、混合强度）和生物学后果（出口通量变率、胁迫响应）在远洋系统中的作用。应用于西特提斯上特诺曼期盆地的微相—微体化石—同位素综合方法已展示了团块通量动力学、氧化还原波动和表层水分层如何在温室系统中耦合（B?k等，2016）。

本研究呈现了对谢利戈维剖面（Szeligowy section）提通期远洋沉积物进行的一项高分辨率多指标研究（布拉尼什科建造Branisko Succession，别尼尼断崖带Pieniny Klippen Belt），其源自前阿尔卑斯特提斯。研究的区间涵盖了从放射虫岩主导相带到碳酸盐富集型灰岩的转变，因此提供了完全发育的白垩世远洋碳酸盐系统之前的生态重组自然档案。

主要目标是在这一白垩世之前的区间重建上层水柱结构的变化，并评估反复的上层海洋变率是否在变化的气候条件下影响了浮游生物生产力。通过整合放射虫形态型分析、钙质甲藻囊孢的定性和分类学研究以及详细微相观察，本研究考察温跃层深度、营养盐供给和浮游生物群落重组之间的相互作用。

我们假设，晚侏罗世阿尔卑斯特提斯经历了混合主导型与分层主导型体制之间的反复交替，在功能上类似于振荡性上层海洋变率，叠加于向增强表层水稳定性的长期趋势之上。这种反复变率可能已启动了持续生物硅质出口的逐步下降，并促进了后来成为白垩世温室海洋特征的生态学策略。

## 地层片段

### 地质背景

在晚侏罗世，阿尔卑斯特提斯形成了沿新特提斯洋北缘发育的复杂镶嵌体，包括相互连通的盆地、碳酸盐台地和盆内高地（Golonka，2004；Stampfli和Hochard，2009；图1）。该领域位于约10–30°N的亚热带纬度（Grabowski，2005；Márton等，2016），以广泛发育的陆缘海和在衰减大陆壳上发育的深水远洋槽为特征。古地理采样策略和层序框架

所研究的约20米厚远洋地层序列属于布拉尼什科建造，暴露于谢利戈维溪（Szeligowy Creek），该溪为维爾基罗戈日尼克河（Wielki Rogo?nik River）的右支流，位于新塔尔格凹陷（Nowy Targ Depression）内（别尼尼断崖带波兰区段）。研究露头位于溪流入口上游约150米处，构成一个被侵蚀的第四纪阶地的一部分，提供了侏罗世—早白垩世远洋序列的连续暴露。该剖面最初采样的……

### 微相特征概述

微相分析表明，所研究的地层序列由泥晶支撑型灰岩组成，通常受硅化作用影响。岩石基质主要由微晶灰岩和局部亮晶灰岩组成，含有不同比例的微体化石灰岩组分，包括放射虫、钙质甲藻囊孢和少量浮游有孔虫。

放射虫壳体在整个剖面大部分区域构成最丰富的灰岩组分。放射虫岩在薄片中被区分……

### 放射虫岩—灰岩转变作为上层水柱重组的记录

谢利戈维剖面中的放射虫岩—灰岩转变记录了上层水柱结构的重组，而非简单的岩性替代（图2）。下部区间的高放射虫丰度和异养型形态占优势表明持续的营养盐卷入和有效的垂直交换支持了连续的生物硅质出口（图4）。

相比之下，过渡层和上部层段显示放射虫丰度降低，碳酸盐基质增加。**结论** 谢利戈维剖面记录了阿尔卑斯特提斯晚侏罗世—前白垩世过渡期间上层水柱的渐进性但动态波动的重组过程。放射虫营养结构、钙质有孔虫（甲藻）囊孢分布和微相架构的综合分析表明，放射虫岩—石灰岩的转变反映了温跃层的渐进加深以及持续营养盐卷入作用的减弱。下部层序**作者贡献声明** 玛尔塔·班克：撰写初稿、可视化、监督、项目管理、方法论、调查、资金获取、数据整理、概念化。克日什托夫·班克：撰写初稿、可视化、监督、资金获取。阿格涅什卡·丘雷伊：方法论、调查、数据整理。**未引用参考文献** Husinec 和 Read, 2007；Jenkyns 等, 2012**利益冲突声明** 作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。**致谢** 放射虫和钙质甲藻及其与气候振荡的关系研究使用了波兰国家科学中心授予玛尔塔·班克、克日什托夫·班克和阿格涅什卡·丘雷伊的资金（项目编号 2021/41/B/ST10/02994），以及波兰克拉科夫国家教育委员会大学授予克日什托夫·班克的资金（法定基金，项目编号 WPBU/2026/02/00127）。作者衷心感谢审稿人凯瑟琳·夏格博士对本手稿的精心处理。玛尔塔·班克|克日什托夫·班克|阿格涅什卡·丘雷伊