《Ethology Ecology & Evolution》：Relative investment in neocortex volume reflects the demands of different evolutionary trajectories within the primates
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：本文考察灵长类在认知方面的相对投资与在躯体维持方面的投资，以更好地理解大脑进化中的选择因素。两种独立的压力似乎导致了灵长类大脑主要结构特征的变化，进而形成了两条截然不同的社会认知进化轨迹。第一，采取成对生活的谱系与皮层下脑（subcortical brain
：本文考察灵长类在认知方面的相对投资与在躯体维持方面的投资，以更好地理解大脑进化中的选择因素。两种独立的压力似乎导致了灵长类大脑主要结构特征的变化，进而形成了两条截然不同的社会认知进化轨迹。第一，采取成对生活的谱系与皮层下脑（subcortical brain）体积的差异性增加相关。这似乎主要反映了体型增大以及由此产生的、在三维树栖环境中管理相对较大身体质量而对小脑（cerebellum）进行投资的需求。第二条轨迹与转向群体生活相关，并与新皮层（neocortex）体积的渐进性增加相关联。这第二条轨迹似乎与若干连续的阶段性转变有关，这些转变对应于社会群体规模和组成的分步式增加。这些趋势与系统发育无关，而是代表了由个别物种暴露于新型栖息地所驱动的分类学上的镶嵌式进化（mosaic evolution）。
论文解读
一、研究背景与问题
哺乳动物的进化历史以大脑体积的普遍增大为特征，但不同谱系的增大幅度差异显著。灵长类、海豚科、胼足类、马科和犬科表现出较强的大脑增大信号，而猫科、反刍有蹄类和角形亚目则变化甚微。已有研究将这种差异与稳定、有纽带的社会群体的进化联系起来，即社会脑假说（social brain hypothesis）。该假说认为，社会群体规模的增大对认知能力提出了更高要求，从而驱动大脑尤其是新皮层的扩张。神经影像学研究进一步将这种关系聚焦于前额叶皮层和默认模式网络（default mode network, DMN），后者是大脑中最大的连接组，连接前额叶皮层、顶叶和颞叶的处理单元，并延伸至边缘系统和小脑。约二十余项脑成像研究表明，这些脑区体积的个体差异与人类、狒狒和猕猴的个人社会网络规模相关。
然而，更细致的分析显示，灵长类和食肉目的社会脑关系并非单一同质分布，而是由一系列截然不同的社会认知等级（grades）构成。等级这一概念最初由Huxley定义，指共享共同功能性状的物种群体，不论其系统发育关系，即趋同进化的结果。这些等级几乎没有分类学信号，而是代表了一种分步式的、依赖人口统计学的镶嵌式进化，反映了日益复杂的纽带加工过程，这些过程用于维持不同规模的群体。小群体物种主要依靠简单的注意力机制；中等群体物种增加了对社会理毛的投入以构建更广泛的纽带网络；大群体物种则利用专门的社会认知技能来管理与不经常互动的个体的关系。每一步都涉及神经机制上更复杂的进化，需要对新皮层脑组织的额外投资。
二、研究目的与结论
本研究旨在探讨灵长类社会群体规模（作为认知复杂性的指标）与新皮层相对皮层下神经组织投资之间的关系。研究首先询问相对新皮层体积与群体规模之间的关系是单一同质关系还是多峰关系，后者指示等级的存在；若存在等级，则进一步考察哪些属与哪些等级相关，以及它们的社会系统是否不同。作为辅助问题，研究还检验这些模式是否为新皮层所特有，并以小脑作为感兴趣区域，考察小脑体积是否与运动方式或身体质量相关。
研究得出以下主要结论：灵长类在功能性认知相关脑区（相对于躯体组织管理）的相对投资以一系列阶段性转变的方式变化，这些转变与群体规模和人口结构相关。这些阶段转变似乎与引入旨在实现群体凝聚力的新型社会认知策略的节点相吻合。新皮层相对大小的逐级递增强化了群体管理随群体增大而日益具有挑战性的观点。研究还发现，成对生活的物种形成独特的等级，且该等级内部分为两个亚群，其差异与配对纽带的稳定性相关。小脑体积与运动方式和树栖性相关，而非与社会认知相关。
三、主要技术方法
研究使用了Stephan等人（1981）的脑体积数据库（除猩猩外，猩猩数据来自Bush和Allman，2004），以及Dunbar等人（2018）的社会群体规模综合数据集。首先将新皮层体积的对数对总脑体积的对数进行普通最小二乘回归（OLS regression），计算残差作为相对新皮层投资的指标。由于群体规模与新皮层残差之间的拟合度较差，研究采用约化主轴回归（reduced major axis regression, RMA regression）以更准确估计斜率，并计算正交于回归线的残差。随后对RMA残差进行k均值聚类分析（k-means cluster analysis），以确定最优等级数量。研究还采用Kronmal（1993）建议的方法，分别将因变量对比值的各组分进行回归，以确定效应主要来自分子还是分母。研究未使用系统发育方法，理由包括灵长类社会生态和生活史指标中的系统发育信号可忽略，以及系统发育方法会平滑掉等级效应。
四、研究结果
图1：群体规模与新皮层残差的关系。将物种平均群体规模对新皮层残差（对总脑体积回归）作图，整体相关显著但拟合度差（r2=0.096）。RMA回归显著改善了拟合度（r2=0.749），斜率显著陡于OLS回归。k均值聚类分析确定最优划分为k=4个等级。残差分布明显呈多峰，至少有三个（或四个）不同峰，证实等级的存在。
等级构成：最上方的等级I包括生活在非常大群体中并具有一定裂变-融合灵活性的属（Ateles、Lagothrix、Pan巨型社群、Pongo），或生活在比相近脑大小的近缘属大得多的群体中的属（Piliocolobus、Miopithecus、Erythrocebus、Cercopithecus ascanius），以及生活在大型、稳定且有纽带群体中的属（Papio、Macaca）。等级II和III包含生活在相对较小、稳定群体中的猴属，加上Gorilla、Hylobates和一些较社会化的狐猴类。等级IV由生活在单配制配对（稳定性各异）中的阔鼻猴和原猴类以及半独居的狐猴类属组成。等级IV明显分为两个亚群：左侧亚群包含配对纽带持久的属（Aotus、Pithecia、Callicebus）以及具有中等稳定群体的原猴类；右侧亚群完全由半独居属组成，配对纽带稳定性较低。左侧亚群的新皮层体积显著大于右侧亚群。
等级间差异：四个等级的平均群体规模分别为34.9、17.4、9.0和3.2，差异高度显著。等级IV到III的转变发生在群体规模约5处，与相对新皮层大小的显著下降和从单配制向小规模单雄群（后宫）的转变相关。等级III到II的转变发生在群体规模12-15处，与相对新皮层大小增加和从小型单雄后宫向小型多雄群体的转变相关。等级II到I的转变发生在群体规模25-30处，与相对新皮层大小进一步增加和大型多雄多雌群体的出现相关。
图5：皮层下脑体积与新皮层体积及身体质量的关系。随着属在等级间进化，皮层下脑体积变得相对较小而新皮层逐渐增大。各等级回归线均显著，但斜率随等级递增而逐渐减小。皮层下脑体积随身体质量大致线性增加至约2kg，之后迅速趋于平缓，进一步的大脑质量增加几乎全部投资于新皮层体积。
图6：小脑与新皮层比值与身体质量和运动方式的关系。原猴类（和跗猴）的小脑残差较高，它们都是垂直攀爬跳跃者（vertical clingers-and-leapers），这种运动方式需要大量手眼协调和距离判断。慢速树栖四足动物（懒猴科）主要与树栖和臂行类人猿及大猩猩聚集，小脑小于脑大小预期。陆生和半陆生类群的小脑比值均非常低。大猩猩相对较高的小脑比值可能与其部分树栖性相关。臂行者（Hylobates、Ateles）和半臂行者（Nasalis、Lagothrix）也有较高的小脑比值，表明小脑在其特殊运动方式中发挥重要作用。
五、讨论与结论
研究结果表明，大脑大小和结构的变化比通常假设的更为细致。总体上，当物种从先前占主导的较随意形式进化为更紧密纽带的单配制时，新皮层绝对大小早期增加。同时，这些物种的皮层下脑体积显著增加，主要与需要更大的小脑来在三维环境中管理显著增加的身体质量相关。这与从攀爬跳跃向快速树栖四足运动的转变相关。大多数等级IV物种具有某种形式的配对生活安排。等级IVA到IVB的转变可能类似于鸟类、食肉目、有蹄类和蝙蝠中小脑型、相对非社会生活方式向较大脑型单配制一夫一妻制的转变，这是社会脑假说的早期形式。经典的（定量）社会脑关系形式仅出现在选择生活在较大群体的物种中。
猩猩提供了一个有启发性的例子。传统上该属被视为独居，群体规模为1时位于等级II底部，显得异常。但野外工作者近年已认识到它可能生活在分散社群中，观察到的社群规模N≈14与其新皮层比率吻合，将其置于类人猿等级回归线上。事实上，猩猩仅因末次冰期结束以来被迫迁入质量较差的避难栖息地而独居。指猴同样构成一个谜题：若视为独居，位于等级III底部；若如野外研究所示生活在6-8只的分散群体中，则舒适地位于等级II底部。
关于小脑在社会性中的作用，虽然某些小脑亚单位可能在社交协调中起重要作用，但小脑整体似乎不参与群体形成和维护。相反，向更高等级的转变与绝对小脑体积的减少相关，这与逐渐更陆生化生活方式相关。陆生生活方式通常带来更高的捕食风险，需要增大群体规模作为防御，从而需要更多维持群体凝聚力的认知投资。陆生生活方式涉及较少复杂的运动决策，这可能允许投资从小脑转向新皮层。
研究还反驳了Barton和Venditti（2014）关于类人猿和人类小脑显著大于其他类人猿灵长类的论断。两个数据集的小脑体积对新皮层体积的图都明显将灵长类划分为两个平行等级，主要区分树栖物种（小脑大于平均）和陆生专化物种（小脑小于平均）。类人猿位于上部更树栖的等级，Homo位于下部更陆生的等级。在两个数据集均包含的属中，18/22例的等级分配一致。
配对生活属的位置尤其值得注意。等级IVA中几乎所有属都是夜行性的，而等级IVB和等级III底部的多数属是昼行性的，后者相对新皮层较小。这不太可能归因于视觉系统的差异。区分这些配对物种群的关键似乎是配对纽带的稳定性和维持稳定关系的认知需求。这表明各种配对生活安排可能有不同的进化起源，是对不同适应性压力的响应。等级IVB的单配制可能源于等级IVA类群松散纽带的强化，可能是对占据捕食风险更高的昼行生态位的响应。相比之下，等级III的配对属可能是雌性独居觅食的回归，是对祖先生活在较大群体中时经历的杀婴水平的响应。
