新疆北部农业景观中天敌昆虫的觅食与繁殖栖息地利用研究

《Basic and Applied Ecology》：Foraging and reproduction habitats of natural enemies in northern Xinjiang agricultural landscapes

　　

： 理解作物害虫天敌如何利用景观中的不同栖息地，是通过栖息地管理促进生物防治的基础。已有研究发现土地利用对作物害虫防治服务的影响普遍存在但不一致，而栖息地多样性总体上促进生态系统服务。然而，关于天敌在景观尺度上用于繁殖和觅食的栖息地随时间变化的信息仍然有限。半自然栖息地通常包含多年生物种，其提供的花资源和猎物出现时间早于春播作物。越冬一年生作物如冬小麦也可能比棉花等夏季作物更早地为天敌提供蚜虫资源。因此，半自然栖息地和越冬作物可能是物候较晚作物的天敌来源。 天敌的不同生活史阶段可能在农业景观中利用不同栖息地的资源以完成其生活周期。支持天敌繁殖及其活动能力较弱的未成熟阶段发育的栖息地可视为繁殖栖息地。一旦成熟，源于这些繁殖栖息地的个体可能扩散至其他栖息地提供害虫生物防治服务。因此，繁殖栖息地的可用性影响景观尺度的天敌丰度。为天敌提供资源但不用于繁殖的植物物种可视为觅食栖息地，这些栖息地可能支持天敌存活但未必显著增加其种群。通常，栖息地可能同时支持未成熟阶段和成虫，兼具繁殖和觅食栖息地功能。识别在生长季不同时期支持繁殖或觅食的栖息地，是理解土地利用和栖息地管理如何影响目标作物中天敌丰度和害虫生物防治所必需的。 本研究旨在检验：(i)棉花种植景观中哪些非作物和作物植物物种在生长季支持天敌繁殖；(ii)天敌如何响应猎物丰度；(iii)景观组成如何影响景观中所有栖息地的天敌丰度。研究人员量化了天敌（包括捕食者和蚜虫僵蚜（寄生蜂））以及草本非作物植物、树木和作物上的植食性昆虫丰度。为更好地理解捕食者如何将不同栖息地用作繁殖和觅食栖息地，研究人员区分了捕食者的未成熟和成虫阶段。

论文解读文章

一、研究背景与问题

农业景观中，作物害虫天敌的种群动态与栖息地利用密切相关。理解天敌如何利用景观中的不同栖息地，是通过栖息地管理促进生物防治的基础。已有研究发现土地利用对作物害虫防治服务的影响普遍存在但不一致，而栖息地多样性总体上促进生态系统服务。然而，关于天敌在景观尺度上用于繁殖和觅食的栖息地随时间变化的信息仍然有限。不同生活史阶段的天敌可能在农业景观中利用不同栖息地的资源以完成其生活周期：支持天敌繁殖及活动能力较弱的未成熟阶段发育的栖息地可视为繁殖栖息地，而仅提供资源但不用于繁殖的植物物种可视为觅食栖息地。识别在生长季不同时期支持繁殖或觅食的栖息地，是理解土地利用和栖息地管理如何影响目标作物中天敌丰度和害虫生物防治的关键。此外，尽管猎物丰度与天敌丰度之间的正相关已有报道，但文献中也存在相互矛盾的结果，其关系符号可能随互作阶段从正（聚集）转为负（生物防治）。因此，理解天敌与猎物丰度之间的关系，有助于深入认识天敌如何利用栖息地并贡献于生物防治。

二、研究内容与主要结论

本研究旨在检验：(i)棉花种植景观中哪些非作物和作物植物物种在生长季支持天敌繁殖；(ii)天敌如何响应猎物丰度；(iii)景观组成如何影响景观中所有栖息地的天敌丰度。研究在中国新疆昌吉回族自治州（43°06′N–45°20′N，86°24′E–87°37′E）于2021年和2022年开展。该区域属冷沙漠气候（BWk）和冷草原气候（BSk）。研究区常见作物包括滴灌棉花、玉米、冬小麦、番茄、西葫芦、豇豆、向日葵和西瓜；非作物植物包括多年生灌木和沿河流、灌溉渠或休耕地分布的草本植被，主要物种有苦豆子（Sophora alopecuroides L.）、骆驼蓬（Peganum harmala L.）、骆驼刺（Alhagi sparsifolia Shap.）、顶羽菊（Rhaponticum repens L.）、菥蓂（Lepidium draba L.）和芦苇（Phragmites australis Cav.）；树木主要为银白杨（Populus alba L.）和榆树（Ulmus pumila L.）防护林。

研究得出四个主要结论：(i)植物物种作为天敌繁殖和觅食栖息地的能力存在差异，且这种能力随时间变化；(ii)半自然栖息地（SNH），主要是骆驼刺、骆驼蓬、杨树和榆树，以及越冬作物小麦在5月和6月支持较高的天敌丰度，而夏季作物（主要是棉花和玉米）在7月支持较高的天敌丰度；(iii)天敌丰度在任何时期均与猎物丰度正相关；(iv)景观中所有栖息地的瓢虫丰度与景观中冬小麦比例正相关。

三、主要技术方法

研究在2021年选取24个不重叠的景观圈（以棉花田为中心、半径2 km），2022年选取4个景观圈。2021年调查107个作物田块和232个非作物斑块，2022年调查32个作物田块和24个非作物斑块。在5月、6月和7月对作物、草本非作物植物和树木上的节肢动物进行目视检查，区分瓢虫、草蛉和食蚜蝇的未成熟与成虫阶段，并计数蚜虫僵蚜及主要植食者。数据分析采用广义线性混合模型（GLMMs）配合Tweedie分布比较不同栖息地类型在各月的丰度差异，以负二项分布GLMMs分析景观组成对天敌丰度的影响，并使用DHARMa包进行模型诊断，emmeans包进行多重比较。

四、研究结果

（一）捕食者、蚜虫僵蚜和植食者的数量

2021年记录到1,184头成虫捕食性昆虫、598头未成熟捕食性昆虫、812头蜘蛛、1,495个蚜虫僵蚜和204,883头植食者（其中204,389头蚜虫）。2022年记录到645头成虫捕食者、267头未成熟捕食者、805头蜘蛛、936个蚜虫僵蚜和166,960头植食者。瓢虫和蜘蛛合计约占所有捕食者的90%，蚜虫占植食者总数的99%以上。

（二）捕食者、蚜虫僵蚜和蚜虫在植物物种上的分布

未成熟和成虫瓢虫方面：5月和6月在骆驼刺、骆驼蓬、杨树和榆树、冬小麦和向日葵上发现较高丰度的未成熟和成虫瓢虫，表明这些植物物种是瓢虫早期的繁殖和觅食栖息地。从5月中旬到7月中旬，多数草本非作物植物和冬小麦上的瓢虫丰度下降，而玉米和棉花上的丰度增加。7月玉米支持最高数量的未成熟和成虫瓢虫，是最重要的繁殖和觅食栖息地。瓢虫成虫群落由多异瓢虫（Hippodamia variegata Goeze，占57.1%）、十四星瓢虫（Propylea quatuordecimpunctata L.，占35.1%）、菱斑巧瓢虫（Oenopia conglobata L.，占4.3%）、龟纹瓢虫（Propylea japonica Thunberg，占2.6%）、七星瓢虫（Coccinella septempunctata L.，占0.7%）和异色瓢虫（Harmonia axyridis Pallas，占0.1%）组成，各物种在不同植物上的分布存在差异。

蜘蛛方面：两年中5月至7月在冬小麦和所有草本非作物植物上均发现丰富的蜘蛛，6月丰度最高。玉米和向日葵在7月支持高丰度的蜘蛛。杨树在5月和6月支持蜘蛛，5月丰度高于6月；榆树在三个月均支持蜘蛛，6月丰度最高。

其他捕食者方面：草蛉（成虫和幼虫）和食蚜蝇（成虫和幼虫）数量较低，年际变异显著。草蛉主要见于骆驼蓬、冬小麦、向日葵、棉花、玉米和豇豆，食蚜蝇主要见于骆驼刺和小麦。

蚜虫僵蚜方面：2021年5月主要见于苦豆子和杨树，6月见于骆驼刺、顶羽菊、苦豆子和杨树，7月见于苦豆子和棉花。2022年7月主要见于骆驼刺、苦豆子、棉花、西葫芦和西瓜。

蚜虫方面：两年中骆驼刺、骆驼蓬、顶羽菊、榆树和杨树在5月和6月支持的蚜虫丰度高于其他植物物种，且这些物种上的蚜虫丰度从5月到7月下降。小麦在6月支持的蚜虫丰度高于5月和7月，且6月小麦上的蚜虫丰度高于夏季作物。芦苇、棉花、玉米和西葫芦在7月支持的蚜虫多于其他植物物种，蚜虫丰度从5月到7月增加。

（三）节肢动物丰度在不同栖息地类型中的分布

2021年和2022年，5月和6月草本半自然栖息地和冬小麦的成虫捕食者丰度高于夏季作物，但7月无差异，表明草本半自然栖息地和小麦作为天敌资源的作用在7月被夏季作物取代。2021年未成熟捕食者丰度在5月以草本半自然栖息地最高，6月以冬小麦最高，7月以夏季作物最高，表明草本半自然栖息地和小麦在5月和6月对捕食者繁殖至关重要。5月和6月草本半自然栖息地的蚜虫和蚜虫僵蚜丰度高于夏季作物；7月草本半自然栖息地和冬小麦的蚜虫丰度低于夏季作物，但蚜虫僵蚜丰度在三种栖息地类型间无差异。

（四）天敌丰度与蚜虫丰度的关系

2021年和2022年未成熟和成虫捕食者丰度均与蚜虫丰度正相关。2021年蜘蛛丰度随蚜虫丰度增加而增加，但2022年无显著关系。两年中蚜虫僵蚜丰度均随蚜虫丰度增加而增加。数据与天敌对猎物的聚集响应一致。

（五）天敌丰度与景观组成的关系

瓢虫丰度（成虫和幼虫）与景观中小麦比例正相关。蜘蛛丰度与夏季作物比例负相关。未发现瓢虫、蜘蛛和蚜虫僵蚜丰度与其他任何栖息地类型比例存在关联。因此，扩大冬小麦面积预计可改善景观中所有栖息地的瓢虫害虫生物防治。

五、讨论与结论

植物物种作为天敌繁殖和觅食栖息地的能力存在差异，且这种能力与这些栖息地中的猎物丰度相关。半自然栖息地中的骆驼刺、骆驼蓬、杨树和榆树在夏季作物7月蚜虫暴发前为瓢虫提供早期繁殖和觅食栖息地。这种时间性栖息地转移表明天敌从非作物栖息地向作物溢流，可能由猎物资源的时间（再）分布驱动。冬小麦在5月和6月通过吸引成虫作为重要的觅食栖息地，并在6月通过支持丰富的未成熟捕食者作为最重要的繁殖栖息地。景观中瓢虫丰度与冬小麦比例的正相关进一步支持小麦作为天敌源栖息地的作用。6月和7月瓢虫介导的生物防治潜力低于5月，因为夏季作物中蚜虫丰度的增长快于天敌丰度，表明生长季早期天敌的到达对有效抑制害虫至关重要。

研究结论：栖息地类型和植物物种在生长季中作为天敌繁殖和觅食栖息地的角色存在差异。小麦和半自然栖息地（特别是骆驼刺、骆驼蓬、杨树和榆树）通过在该区域提供猎物资源，在早期支持捕食者繁殖。天敌动态地利用不同栖息地，从5月和6月的草本半自然栖息地和冬小麦转向7月的夏季作物。将草本半自然栖息地和越冬作物与夏季作物在景观中结合，可促进天敌向夏季作物的有效溢流，从而增强生物防治。从应用角度看，此类栖息地和景观管理策略可由农民采用，但其广泛推广需要政府的支持和激励计划。