《Urban Ecosystems》：Multiple dimensions of taxonomic tree diversity reveal complementary effects of environmental filtering and land-use legacy in an urban Atlantic Forest
编辑推荐：
巴西大西洋森林（Brazilian Atlantic Forest）是一个高度多样化的生态系统，因人类活动而遭受广泛破碎化，这使得城市次生林对生物多样性保护具有重要意义。然而，在森林再生过程中，环境过滤（environmental filtering）和土地利
巴西大西洋森林（Brazilian Atlantic Forest）是一个高度多样化的生态系统，因人类活动而遭受广泛破碎化，这使得城市次生林对生物多样性保护具有重要意义。然而，在森林再生过程中，环境过滤（environmental filtering）和土地利用遗留效应（land-use legacies）对分类多样性（taxonomic diversity）的影响仍知之甚少。研究人员在巴西茹伊斯迪福拉（Juiz de Fora）一处城市次生林中，评估了不同管理历史背景下环境梯度上的树木群落多样性。研究人员对三个具有共同起源（荫蔽咖啡农林复合系统，shaded coffee agroforestry systems）的再生群落进行了采样：人工林经营后的次生林（second-growth forest after silvicultural management，SGAM）、经Euterpe edulis富集后的次生林（second-growth forest after enrichment with Euterpe edulis，SGAE）以及自然再生次生林（second-growth forest under natural regeneration，SGA）。研究人员利用Hill数（Hill numbers，q = 0、1、2）通过iNEXT.3D和iNEXT.beta3D、主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）、非度量多维尺度分析（Non-metric Multidimensional Scaling，NMDS）以及广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models，GLMMs）分析了植物社会学、地形、土壤和凋落物数据。PCA揭示了土壤和海拔梯度，而NMDS显示物种组成存在显著差异。物种丰富度（q = 0）在SGAE和SGA中最高，而优势度加权多样性（q = 1和2）在SGAE和SGAM中更高。物种丰富度随海拔、有效阳离子交换量（effective cation exchange capacity，ECEC）、沙粒含量和凋落物碳氮比（litter carbon-to-nitrogen ratio）的增加而增加，但随黏粒含量增加而降低，而管理历史的影响较小。相比之下，丰度加权多样性主要由管理历史驱动，但也随凋落物碳氮比和海拔的增加而增加。这些发现表明，环境过滤塑造物种丰富度，而土地利用遗留效应对群落结构具有持续影响，凸显了多维方法对评估和恢复城市次生热带森林的重要性。
研究背景与科学问题
热带森林拥有地球上最高的陆地生物多样性，并在调节全球气候和生物地球化学循环中发挥核心作用。巴西大西洋森林是全球生物多样性最丰富但受威胁最严重的生态系统之一，自殖民时期以来经历了大规模毁林和土地利用转变，目前仅存少量残存，且多分布于以次生林为主的高度破碎化景观中。这些次生林曾被认为生态价值有限，现已被公认为生物多样性保护、碳固存和生态系统恢复力的关键组成部分。在城市扩张背景下，这些次生林残存作为本地生物多样性库、生态系统服务提供者以及增强城市气候调节和生态恢复力的自然基础设施，其重要性日益凸显。然而，热带生态学研究长期聚焦于原始林，对次生林中生物多样性格局的驱动过程了解相对不足，尤其是城市残存林中环境异质性与土地利用遗留效应如何交互塑造群落组装和恢复结果的问题尚不明确。
环境过滤被广泛认为是植物群落组装的基本机制，土壤理化性质作为主要非生物过滤器，通过调控养分有效性、pH、质地和铝毒性等介导物种的建立、生长和持续。在城市森林残存中，这些土壤梯度可能进一步被历史土地利用、生境破碎化和过去的管理干预所改变，形成影响长期再生轨迹的异质环境条件。地形梯度如海拔、坡度和景观位置同样产生小尺度环境异质性，结构化热带植物群落的物种分布和局部丰度格局。在再生次生林中，土壤和地形变异的交互作用产生异质微生境镶嵌体，促成物种组成和β多样性的空间周转。
土地利用历史是次生林群落组装的重要驱动因素，过去土地利用的效应可能在森林再生后持续数十年，影响物种建立、群落优势度和生态系统功能。不同管理实践如农林复合系统和择伐可改变扩散过程、再生动态和物种互作，从而对树木群落组成和结构产生持续影响。在城市森林残存中，这些遗留效应可能在直接人为干预停止后长期存在，并与当代环境异质性交互塑造群落组装。土地利用遗留效应有时可能比当代环境变量更能预测生物多样性格局，特别是在破碎化景观中扩散限制和隔离进一步约束群落组装的情况下。尽管恢复生态学已取得进展，当代环境梯度与历史土地利用遗留效应如何共同塑造次生热带森林不同维度的生物多样性，在城市残存林中仍缺乏深入理解。
生物多样性本质上是多维的，不仅包括物种丰富度，还包括群落内相对丰度和优势度格局。Hill数框架提供了一种统一且生态学上有意义的方法，通过参数q整合物种丰富度（q = 0）、Shannon多样性（q = 1）和Simpson多样性（q = 2）。由于这些指标对物种丰度的敏感性不同，联合评估可揭示变化更多体现在物种出现还是均匀度和优势度格局上。由土壤理化性质和地形异质性驱动的环境过滤可能更强烈地反映在物种丰富度上，因为这些条件无论物种丰度如何都约束其建立和持续；而丰度加权指标可能对改变相对丰度和优势度的过程更敏感，包括竞争互作和历史土地利用遗留效应。
基于上述背景，研究人员利用巴西东南部茹伊斯迪福拉联邦大学植物园内嵌入的历史性人工林镶嵌体开展研究。该区域位于米纳斯吉拉斯州Zona da Mata地区最大的城市大西洋森林残存之一。研究人员评估了具有共同土地利用起源但在弃用后管理历史不同的群落是否表现出多样性格局和群落组成的持续差异，检验分类多样性的不同维度如何沿土壤理化性质、地形异质性和对比管理历史梯度变化。研究假设这些多样性维度对环境过滤和土地利用遗留效应呈不对称响应，预测物种丰富度主要受与土壤性质相关的非生物条件约束，而丰度加权多样性指标对地形变异和管理历史响应更强。
主要技术方法
研究在巴西茹伊斯迪福拉联邦大学植物园（JB-UFJF）开展，选取三个具有不同土地利用历史的群落：人工林经营后次生林（SGAM）、Euterpe edulis富集后次生林（SGAE）和自然再生次生林（SGA）。每个群落设置25个20 × 20 m永久样地，共75个样地、3公顷采样面积，系统调查胸径（DBH）≥ 5.00 cm的所有树木个体。分类多样性采用Hill数框架量化，通过iNEXT进行稀疏化和外推标准化比较。β多样性分解采用iNEXT.beta3D框架。土壤样品取自0–20 cm表层，测定有机质、pH、磷、钾、钙、镁、铝、交换性酸度、交换性盐基总量、有效阳离子交换量、盐基饱和度和砂粒、粉粒、黏粒含量。凋落物样品测定干重、有机碳、氮含量和碳氮比。海拔数据从哥白尼全球数字表面模型（Copernicus Global DSM）提取。统计分析包括主成分分析（PCA）、非度量多维尺度分析（NMDS）、PERMANOVA、广义线性混合模型（GLMMs）和线性混合模型（LMMs），效应量通过partR2包进行R2分解。
研究结果
环境梯度
主成分分析（PCA）显示前两个轴解释了总变异的62.72%。第一轴（PCA1，41.65%方差）主要代表土壤肥力和质地梯度，与铝（Al，R = 0.88）、砂粒含量（R = 0.81）和凋落物碳氮比（R = 0.75）正相关，与盐基总量（SB，R = ?0.79）、黏粒含量（R = ?0.79）和pH（R = ?0.76）负相关，分离了与SGA相关的贫瘠砂质土壤和与SGAE相关的肥沃黏质土壤。第二轴（PCA2，21.07%方差）主要捕获与海拔和土壤有机质特性相关的变异，与有效阳离子交换量（ECEC，R = 0.75）、海拔（R = 0.61）、有机质（OM，R = 0.60）和粉粒含量（R = 0.56）正相关，与SGAM呈反向关系。
群落组成
非度量多维尺度分析（NMDS，应力值 = 0.25）和PERMANOVA（Bray-Curtis，F(2,147) = 49.63，R2 = 0.40，p = 0.001）显示三个树木群落间物种组成存在显著差异。轴1主要将SGA与其他群落分离，轴2区分SGAM与SGAE。SGAM表现出最高的植物区系异质性。
分类多样性
基于稀疏化和外推结果，物种丰富度（q = 0）在SGAE和SGA中最高，SGAM中最低，即使在等效样本覆盖度下差异仍保持一致。SGAE和SGA的置信区间重叠，表明两者物种丰富度无显著差异。在均匀度和优势度方面，SGA表现出更高值，表明物种间丰度分布更均匀，优势种个体集中度较低；SGAE和SGAM则表现出更强的优势种影响。基于样本量的物种丰富度曲线在任何区域均未达到渐近线，提示存在未采样的稀有种；而丰度加权指标（q = 1和q = 2）趋于稳定，表明群落由一组较丰富的物种所表征。
环境与管理的相对作用
广义线性混合模型（GLMMs）和线性混合模型（LMMs）结果表明，物种丰富度（q = 0）随海拔、有效阳离子交换量、砂粒含量和凋落物碳氮比的增加而增加，随黏粒含量增加而降低，管理历史影响较小。相比之下，丰度加权多样性（q = 1和q = 2）主要由管理历史驱动，但也随凋落物碳氮比和海拔的增加而增加。
结论与意义
研究结果表明，环境过滤塑造物种丰富度，而土地利用遗留效应对群落结构具有持续影响。不同维度的分类多样性对环境梯度和管理历史呈不对称响应：物种丰富度更敏感于土壤理化性质所代表的非生物过滤作用，而丰度加权多样性指标更强烈地响应管理历史所代表的竞争互作和遗留效应。该研究凸显了多维方法对评估和恢复城市次生热带森林的重要性，为理解再生大西洋森林生态系统中的生物多样性格局提供了机制性认识，对指导城市森林残存的保护和恢复实践具有重要参考价值。
