《Trees, Forests and People》：Divergent climate-growth relationships of co-occurring pioneer species under contrasting stand histories in temperate secondary forests
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先锋树种主导温带次生林早期生物量积累和碳固持；然而，其气候–生长关系（climate–growth relationships）在不同对比林分历史下如何变化仍不清楚。在此，研究人员使用818个年轮芯（increment cores），比较了中国东北未管理林分（
先锋树种主导温带次生林早期生物量积累和碳固持；然而，其气候–生长关系（climate–growth relationships）在不同对比林分历史下如何变化仍不清楚。在此，研究人员使用818个年轮芯（increment cores），比较了中国东北未管理林分（unmanaged stands）和历史管理温带次生林（historically managed temperate secondary forests）中白桦（Betula platyphylla，birch）与山杨（Populus davidiana，aspen）的气候–生长关系。研究人员构建了物种和林分管理类型特异性年轮宽度年表（ring-width chronologies），并整合移动窗口相关（moving-window correlations）、交叉验证随机森林（cross-validated random forest, RF）选择和偏依赖分析（partial dependence analysis）以识别关键气候预测因子和非线性生长响应。研究人员发现，径向生长（radial growth）的气候关联在物种和管理类型之间不同。白桦生长与温度相关预测因子的关联更强，未管理林分在当年6月最低温（current June minimum temperature）约10.5°C以上表现出负向生长响应，超过经验生长响应边界（empirical growth-response boundary）；而管理林分则表现出与上年11月最高温（previous November maximum temperature）相关的热响应偏移。相反，山杨生长主要与降水相关，其主导降水相关预测因子从未管理林分的当年夏季降水（current summer precipitation）转变为管理林分的上一年冬季降水（previous winter precipitation）。预测气候条件导致白桦比山杨更频繁且更一致地超过温度相关经验生长响应边界，表明白桦生长对变暖更敏感。这些发现表明，先锋树种生长的主导气候关联和季节响应窗口在对比林分历史间存在差异，突出在温带次生林适应性管理（adaptive management）中考虑物种特异性气候响应和林分历史背景的重要性。
研究背景与问题：温带森林是中纬度地区重要陆地碳汇。林分替代干扰后，先锋树种（pioneer species）常主导早至中期演替，影响生物量积累、冠层发育和后续演替轨迹。气候变暖改变限制先锋树种生长的环境约束；其快速生长和获取型资源利用策略需大量碳、水和养分，可能增加对高温和水分胁迫的脆弱性。随着气候偏离历史范围，生长响应可能在幅度、时间和季节协调上改变，并影响竞争和演替。已有研究多在相对未受干扰天然林开展，但许多温带林为次生林，受历史干扰和当代经营如抚育、间伐影响。经营降低林分密度和增加生长空间，可暂时提高资源有效性、缓解竞争，但经营对气候敏感性的影响不一致，可能中性甚至负向，原因涉及处理强度、发育阶段和结构遗留。竞争释放短期可能有益，随后冠层郁闭、竞争恢复和结构简化可能削弱微气候缓冲。对遮阴不耐先锋树种，这些变化可能改变限制径向生长的气候驱动因子及快速资源获取与胁迫耐受的平衡。年轮记录可检验不同干扰和经营历史林分的气候–生长关系；常规相关在共线性强时难以识别非线性响应边界。研究人员因此检验对比林分历史下白桦和山杨气候–生长关系是否分异。
研究人员开展的研究与结论：研究人员在中国东北长白山温带次生林，选择长白山自然保护区未管理林分和露水河林业局经营管理林分，比较白桦和山杨气候–生长关系。研究建立物种和管理特异年轮宽度年表，整合移动窗口相关、嵌套交叉验证随机森林变量选择、偏依赖分析和未来气候投影。结论为：白桦生长更与温度相关预测因子关联，山杨更与降水相关预测因子关联；但主导预测因子、季节响应窗口和非线性响应模式在不同林分历史间不同。白桦在未管理林分中与当前早夏最低温关联，在经营管理林分中与上年晚秋最高温关联；山杨主导气候关联从当前夏季降水转向上年冬季降水。未来投影表明白桦热暴露持续高，未管理林分边界超越频率96.6%–100.0%，经营管理林分65.5%–79.3%；山杨暴露较低且更依赖情景。意义在于强调物种特异性气候响应和林分历史背景对适应性管理的重要性，不支持统一偏好未管理恢复或强化营林干预。
关键技术方法：研究区为长白山海拔750–1000 m。样本队列来源为长白山自然保护区5个未管理林分和露水河林业局6个经营管理林分；每林分设3个30×30 m样方，共采集优势或共优势白桦、山杨818个年轮芯。用LINTAB 6测量年轮宽度，COFECHA交叉定年，dplR建立标准年轮宽度年表。气候数据取自CRU TS v4.08 0.5°×0.5°，经KNMI Climate Explorer获取1901–2023月值，含Temp、Tmax、Tmin、DTRM、Prec和SPEI；分析期1991–2023。方法包括treeclim的Pearson相关与1、2、3月移动窗口、嵌套交叉验证随机森林（RF）变量选择、最终RF变量重要性和偏依赖图（PDP）识别经验生长响应边界，并用GFDL-ESM4在SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0、SSP5-8.5下2022–2050投影评估最高排名预测因子边界超越频率。
研究结果：3.1 树轮年表特征：为白桦和山杨未管理与经营管理次生林建立年轮年表；样本深度因物种多度不同。白桦信噪比23.21–26.26，表达种群信号（expressed population signal, EPS）0.959–0.963；山杨EPS在经营管理林分0.888、未管理林分0.845，后者略低于0.85。四个年表平均敏感度0.29–0.33；白桦一阶自相关（first-order autocorrelation, AR1）0.65和0.69，高于山杨0.55和0.56，表明白桦径向生长年际持续性更强。
3.2 径向生长与气候因子关系：通过移动窗口相关发现，白桦与温度变量显著负相关主要出现在未管理林分，呈冬季至早春一致模式；经营管理林分温度–生长关系较弱且不一致，仅当前5月温度正相关较明显。山杨对冬季温度敏感性有限；降水–生长关系在未管理和经营管理林分不同：未管理林分与当前7月降水及以7月结束的多月降水窗口正相关，经营管理林分负降水–生长关系主要在前冬和早春。两林分均与月昼夜温差（diurnal temperature range, DTRM）显著关联但季节时序不同。总体种间差异为白桦冬至早春温度敏感性更强更一致，山杨更与季节特定降水条件相关。
3.3 关键气候预测因子：嵌套排序子集选择保留的预测因子在四个年表不同；最终随机森林（random forest, RF）模型拟合径向生长方差90.3–94.2%，RMSE 0.036–0.046。未管理白桦最重要预测因子为当前6月最低温，其次当前2月DTRM、当前5月最高温和当前8月最低温；管理白桦为上年11月最高温、当前5月和1月最高温。未管理山杨最高为以7月结束的2月平均降水，其次当前7月降水和当前7月DTRM；管理山杨为上年以11月结束的3月平均降水、当前1月降水和当前5月DTRM。
3.4 非线性气候–生长关系：通过偏依赖图发现，未管理白桦当前6月最低温低时年轮宽度指数（ring-width index, RWI）稳定，约10.5°C以上急剧下降；当前2月DTRM正向至14–15°C后平稳；当前5月最高温增加RWI；当前8月最低温呈单峰。管理白桦上年11月最高温超过约0.5°C后RWI下降；当前5月最高温增加；当前1月最高温呈非线性并具局部最小。未管理山杨以7月结束的2月平均降水增加RWI，约150 mm局部最大；当前7月DTRM升高则下降；当前7月降水弱单峰。管理山杨上年以11月结束的3月平均降水增加RWI，约40 mm以上平稳；当前1月降水增加而下降；当前5月DTRM高值仅弱负响应。
3.5 未来边界超越评估：用最高排名预测因子作为年表特异暴露指标，将SSP情景下2022–2050年投影值按相对经验边界范围分类。未管理白桦边界超越年占96.6%–100.0%，管理白桦65.5%–79.3%；未管理山杨44.8%–72.4%，管理山杨31.0%–55.2%。表明白桦热边界超越更频繁一致，山杨较低且更依赖情景。
讨论总结：4.1 物种特异性气候–生长关联：早春DTRM与四个年表径向生长正相关，与春季物候活动起始一致，也符合先锋树种早芽开放和叶片展开特征。白桦AR1高于山杨，且与多个冬至早春温度变量负相关，尤其未管理白桦，提示更强年际持续性和前一生长季遗留效应；原文讨论储存碳包括非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates, NSCs）可贡献早材形成，但本研究未直接测碳储存和分配。山杨AR1较低，径向生长更与当年气候变异耦合，可能更依赖当年资源获取而非前一年环境条件，并可能受益于较高水力导度和水分运输能力；其响应受地点水分条件调节。
4.2 林分历史相关差异：经营改变林分密度、资源有效性和群落结构，最高排名气候预测因子、季节窗口和非线性响应在未管理与经营管理林分间不同。山杨主导关联从未管理林分夏季水分有效性转向管理林分上一年降水和晚春温度变异；未管理林分高密度可能加剧夏季水分竞争，过量夏季降雨可能降低光合有效辐射。白桦温度仍为主要维度，但未管理林分当前6月最低温最重要，管理林分上年11月最高温最重要。总体是“何时”响应气候变异不同，而非简单“是否”响应。
4.3 气候变暖放大物种分异：未来评估为暴露分析而非径向生长直接预测。白桦热边界在所有情景频繁超越，可能受早生长季温度和非生长季碳损失敏感性影响，持续热暴露可能限制径向生长并削弱竞争表现。山杨暴露较低且更依赖情景，主导关联更偏水分，某些情景下水充足时增温可能有利，但降水偏离中间条件时仍脆弱。这种不对称暴露可能影响共存、演替、结构复杂性、碳积累和木材资源。
4.4 局限与未来研究：年轮宽度指数仅间接反映生理过程，不能直接归因于碳分配或水力策略差异；管理历史与地点身份空间混杂，差异应解释为管理遗留、林分结构和局地环境条件的综合响应，而非间伐孤立效应。未来需结合NSC测量、稳定同位素估算内在水分利用效率、定量木材解剖分析和多地点经营梯度。
结论翻译：研究结果表明，白桦生长更强烈地与温度相关气候预测因子关联，而山杨显示更强降水相关预测因子关联；然而，主导预测因子、季节响应窗口和非线性响应模式在对比林分历史间不同。白桦在未管理林分中最强烈与当前早夏最低温关联，在经营管理林分中与上年晚秋最高温关联，而山杨主导气候关联从当前夏季降水转向上年冬季降水。将由此得到的经验响应边界应用于投影气候条件表明，白桦热暴露持续高，未管理林分边界超越频率96.6–100.0%，经营管理林分65.5–79.3%。山杨相应暴露较低且更依赖情景，反映其对季节水分条件的敏感性。这些对比暴露模式可能逐步分化两物种生长轨迹，从而影响白桦–山杨次生林长期发展。鉴于本研究在年表水平进行且管理历史与地点身份空间混杂，观察模式应解释为对林分历史、结构和局地环境条件变异的综合响应，而非管理孤立效应。因此，研究结果不支持普遍偏好未管理恢复或强化营林干预，而强调考虑物种组成、林分历史、林分结构和气候暴露的情境依赖管理。未来研究整合重复管理梯度与生理测量、木材解剖分析和林分水平生产力评估，以分解驱动这些响应的机制，并评估结构调控能否增强物种特异性气候韧性。
