地中海末次间冰期（Last Interglacial, LIG）软体动物生物多样性综述：近未来增暖类比与暖水客种（warm guests, WGs）分布

《Quaternary Science Reviews》：A review of molluscan biodiversity in the Mediterranean Sea during the Last Interglacial

　　

末次间冰期（Last Interglacial, LIG）可作为近未来增暖情景的良好类比。研究人员修订了地中海 LIG 软体动物化石记录。研究人员在盆地内记录了物种丰富度自西向东递减的梯度。暖水客种（warm guests, WGs）在西西里海峡（Strait of Sicily）以东更丰富，反映了温度。在利翁湾（Gulf of Lions）和亚得里亚海（Adriatic Sea）等北部区域未发现 WGs。

该综述以地中海末次间冰期（Last Interglacial, LIG；约129–116 ka，对应海洋同位素阶段5e（Marine Isotope Stage 5e, MIS 5e））软体动物化石记录为对象。地中海对全球气候变化高度敏感，是全球增暖热点和海洋生物多样性热点，拥有约17,000种海洋生物，面积约2.5 million km²，特有比例约45%。现代人为增暖正在改变生物分布，使冷温带物种向西北部退缩、暖温带物种向北扩张，并促进非本地种建立和区域尺度生物多样性崩溃；未来增暖还可能有利于热带大西洋分布扩张物种越过西北非沿岸上升流系统这一约2000 km冷水屏障进入地中海。LIG 是过去800 ka最暖时期之一，全球均温可较工业化前高约1.5°C，海平面较今高6–9 m，可能达11 m，被视为未来中等增暖情景的良好类比。已有研究显示，LIG 期间热带大西洋物种，即 WGs，尤其软体动物，曾进入地中海，随后在冰期退缩。因此，研究人员汇编文献数据集，重新评估地中海 LIG 软体动物多样性、WGs 产出与地理分布，重建盆地内多样性模式并识别知识空白，以期为气候变化对生物多样性影响的比较和预测研究提供基础。

关键技术方法：研究人员汇编已发表文献中地中海 LIG 海相有壳软体动物（双壳纲 Bivalvia、腹足纲 Gastropoda、掘足纲 Scaphopoda）产出记录，纳入提供地点、地层和岩性细节的来源；样本队列来源为已发表文献，共107个化石点。种名按 MolluscaBase（2025）和世界海洋物种名录（World Register of Marine Species, WoRMS）标准修订。按西部、中央、东部地中海和亚得里亚海四个亚盆分析；采用原始丰富度、样本量稀疏化和基于覆盖率的稀疏化，使用 iNEXT 和 R。按 COS、BOR、LUS、WAF、MED、WG 编码生物地理亲和性；对 >30 种的22个点进行非度量多维尺度（nonmetric multidimensional scaling, NMDS）和置换多元方差分析（Permutational Multivariate Analysis of Variance, PERMANOVA），检验亚盆、古环境和岩性；体长用 Kolmogorov-Smirnov 和 Mann-Whitney 检验；古海表温度使用社区地球系统模型第2版（Community Earth System Model version 2, CESM2）模拟数据。

研究结果如下。

8.1 数据集的属性与结构：通过汇编63篇出版物、107个化石点，研究人员建立2278个出现记录、439种的数据库。37个点有绝对定年，最常用 U/Th 法，主要测定珊瑚 Cladocora caespitosa，偶测软体动物壳和石笋；较少使用氨基酸外消旋、⁴⁰Ar/³⁹Ar 定年、光释光和热释光。其余点靠地层对比或 WGs 归属 LIG。化石点分布于九个国家，意大利54、塞浦路斯19、西班牙15；西部亚盆54点，中央19点，东部29点，亚得里亚海5点。利翁湾、摩洛哥至阿尔及利亚北非沿岸无化石点；直布罗陀海峡和亚得里亚海无 WGs。

8.2 LIG 软体动物物种丰富度：通过原始丰富度和稀疏化分析，研究人员发现腹足纲最丰富，双壳纲次之，掘足纲最少，这一排序与现代地中海一致。原始丰富度西部最高（319种），中央203种，东部206种，亚得里亚海最低（43种）。样本量稀疏化后西部高于中央和东部；覆盖率稀疏化后中央最高但置信区间与西部重叠，东部仍较低，亚得里亚海最低，表明自西向东下降的总体格局在标准化后仍存在。

8.3 WGs 的丰富度和地理分布：通过 WGs 出现记录汇总，研究人员识别23种 WGs，占总丰富度5.2%，包括15种腹足纲和8种双壳纲。西部14种、中央15种、东部11种，亚得里亚海无 WGs。若以西西里海峡为界，中央+东部有21种，西部14种。仅6种分布于三个主要亚盆，东部特有种最少。最频繁者为 Thetystrombus latus（62次），其次 Conus ermineus（31次）；Gemophos viverratus、Polinices lacteus、Alanbeuella corrugata、Hyotissa mcgintyi 也见于三个主要亚盆。Natica turtoni 见于中央和东部；Dulcerana cubaniana、Architectonica nobilis、Arcopsis afra、Polititapes durus 仅见于东部。采样强度与 WGs 丰富度有中度正相关但不显著，分布可能受采样偏差影响。

8.4 软体动物的体长：通过体长分布统计检验，研究人员发现全数据集最大体长范围为1.2 mm（Omalogyra atomus）至800 mm（Pinna nobilis），中位18 mm；WGs 为3.2 mm（Acteon maltzani）至160 mm（T. latus），中位45 mm。WGs 分布与全数据集显著不同，缺少热带组合中常见的小型种峰，中位体长显著更大。

8.5 岩性与古环境：通过岩性和古环境信息汇总，研究人员发现 LIG 含软体动物沉积多位于海成阶地，高于海平面数米至数十米，高抬升区可超100 m。83%沉积有岩性信息，其中49%为硅质碎屑，34%为碳酸盐。硅质碎屑沉积为高能浅水上临滨至海滩环境；碳酸盐沉积多为生物碎屑钙砂岩，次生胶结时称“panchina tirreniana”，含红藻石、礁体及 Cladocora caespitosa 生物构建，指示近岸至上部内陆架，软体动物组合多为潮下带藻类和海草环境。

8.6 软体动物的生物地理亲和性和生物多样性梯度：通过卡方检验、NMDS 和 PERMANOVA，研究人员发现不同亚盆的生物地理亲和性比例显著不同。自西向东，Boreal 和 Lusitanian 物种减少，West African 和 Mediterranean 物种增加；WGs 在中央和东部更多。亚得里亚海 Po 平原样品以 Boreal 和 Cosmopolitan 物种为主，无 WGs。NMDS 显示样品沿东西方向分异，亚得里亚海为离群值，无 WGs 点聚集。PERMANOVA 表明亚盆是最重要解释因素，古环境（草食者/悬食者优势）和岩性也有显著但较小影响。

8.7 数据集内 WGs 的分类学注释：通过文献核查和分类学修订，研究人员在 Gignoux 列表之外纳入 Acar olivercoseli、Arcopsis afra、Hyotissa mcgintyi、Polititapes durus、Alanbeuella corrugata、Dulcerana cubaniana、Imbricariopsis carbonacea、Isara nigra、Terebra corrugata、Architectonica nobilis、Acteon senegalensis、Acteon maltzani 等；其中 D. cubaniana、A. nobilis、I. nigra、P. durus 为本文首次报道。8.7.1 WGs 的命名注释：若干旧名被修订，如 Acar olivercoseli 对应旧 Acar plicata，Hyotissa mcgintyi 对应旧 Hyotissa hyotis，Alanbeuella corrugata 旧称 Bursa pustulosa，Imbricariopsis carbonacea 旧称 Mitra rollandi，Isara nigra 旧称 Mitra nigra；Dulcerana cubaniana 与 Indo-Pacific 的 D. granularis 区分。8.7.2 WGs 的可疑记录：Alectryonella plicatula 暂排除，Divaricella angulifera 的鉴定未获支持，归为 Lucinella divaricata，因此排除。

讨论部分总结：9.1 认为 LIG 地中海软体动物多样性沿纵向梯度组织，东部贫化不能仅归因于采样；现代地中海也存在自西向东下降梯度，西西里海峡是主要生物地理屏障，温度制度差异可解释该格局。LIG 古温度代理和模型显示西—东温度梯度，生物地理亲和性也显示西部 Boreal/Lusitanian 更多、中央和东部 West African/特有种更多，亚得里亚海冷水亲和种比例最高。9.2 指出 WGs 分布不均，虽可能受采样偏差影响，但中央+东部多于西部，且西部研究更多，支持西西里海峡在 LIG 的分界作用，东侧较高海表温度有利于暖水 WGs。大西洋水团/大西洋伊奥尼亚流可能促进向西向东扩散；岩性保存和局地古环境也影响分布。亚得里亚海无 WGs 可能与该区不稳定的古海洋条件有关，包括北亚得里亚海密集水关闭、缺氧和再氧化过程。利翁湾一带缺少 WGs 可能因海表温度低约5°C，但该区无确定绝对定年。9.3 限制包括 LIG 沉积多属浅水环境、采样不均、北非沿岸和冷水区数据缺乏、许多研究为定性、表面采集偏大个体而可能遗漏小型种；数据集开放并可扩展。

10 结论（翻译）：LIG 是未来中等气候情景的极好类比，因为其温度范围仅略高于今天，其形态与现代地中海相似并因此假定主要海洋学特征相似，且物种组成重叠极高。因此，生物群对 LIG 条件的响应对于预测人为全球变暖的后果具有高度信息价值。在对地中海 LIG 沉积物软体动物的综合修订中，研究人员发现物种丰富度向盆地东部下降，类似于今天盆地所特有的自西向东生物多样性梯度。西西里海峡也代表重要的生物地理分界，正如今天一样。具暖水亲和性的物种和 WGs 主要出现在海峡以东，这与指示该区域在 LIG 期间比西部更暖的古代理指标和气候模型一致。与现代条件类似，亚得里亚海最可能拥有较低的物种丰富度和较高比例的 Cosmopolitan 和 Boreal 生态区物种（“Adriatic Effect”），且无 WGs。总体而言，研究人员识别出23个 WGs（占数据集总丰富度的5.2%）。然而，由于数据集的异质性和地理覆盖不均，需要进一步研究来支持所观察到的模式。特别感兴趣的区域包括盆地的热极端，如 Levantine Sea 和 Gulf of Lions。这些区域与亚得里亚海一起，可能是少数不适合 WGs 建立区域的区域。此外，采样技术对组合体长分布的影响需要进一步评估，以区分采样假象和由分布区扩张过程产生的模式。