游离马群资源选择的时空格局研究

《Rangeland Ecology & Management》：Spatio-temporal Patterns of Resource Selection by Free-Roaming (Feral) Horses

　　

自由漫游的野化马（Equus caballus）利用北美西部多样的牧场环境。尽管马被视为西方文化的象征和美国自豪感的标志，但研究也表明它们会压实土壤、改变植物群落、增加杂草入侵的脆弱性，并减少竞争性野生动物的种群数量。本研究旨在划定家域边界，建模马群分布与资源选择，并验证谢尔登国家野生动物保护区（Sheldon National Wildlife Refuge，SNWR）内马群全年及季节性模型的预测性能。2009年至2012年间，研究人员使用GPS追踪器为代表不同马群的12匹母马佩戴项圈，以15-30分钟间隔采集每匹马的坐标位置。研究人员生成了23个空间显式数据图层，利用二项回归开发资源选择函数（Resource Selection Function，RSF）模型，并据此识别研究区域内马群季节性使用的相对概率。预测马群使用情况的首要变量包括距溪流和泉水的距离、与道路的邻近度、海拔，以及湿草甸和山地大蒿（mountain big sagebrush）栖息地的利用。研究发现，马群全年持续选择靠近溪流、泉水及湿草甸的区域，同时回避山地大蒿群落。对溪流和泉水系统的选择可能加剧生态影响，并在这些区域与野生动物形成竞争。许多马利用靠近道路的区域，可能是为了更高效的移动。这些数据可协助负责马群管理的联邦机构和土地管理者制定政策，识别对保障健康马群和保护自然资源最为重要的景观。

研究背景与科学问题

自由漫游的野化马（Equus caballus）在北美西部广泛分布于各类牧场环境中，既是西方文化的标志性象征，也受到《野生自由漫游马和驴法案》（Wild Free-Roaming Horse and Burro Act，1971）的联邦法律保护。然而，马群密度的持续增长带来了严重的生态管理挑战。研究表明，高密度马群会压实土壤、改变植物群落结构、增加外来入侵植物风险，并减少竞争性野生动物的种群数量。截至2024财年，美国土地管理局（Bureau of Land Management，BLM）在马匹管理和移除方面的支出超过1.533亿美元，其中66%用于场外饲养。目前BLM管理土地上的马匹总数估计达81523匹，马群数量远超适当管理级别（Appropriate Management Level，AML），而现有管理手段主要局限于生育控制和围捕，缺乏对马群空间利用模式的深入理解，这严重制约了管理者评估、缓解和避免马匹负面生态影响的能力。因此，本研究旨在提高对马匹栖息地利用的理解，为联邦土地管理机构监测和管理马群、维护牧场健康及保护自然资源提供科学依据。具体目标包括：划定马群家域边界以界定分析范围，在谢尔登国家野生动物保护区（SNWR）内建模马群和种群的资源选择，并验证全年及季节性模型的预测性能。

研究方法概述

研究于2009-2013年间在位于美国内华达州西北部的谢尔登国家野生动物保护区（SNWR）开展，该保护区面积234703公顷，海拔1326-2183米，年均降水量约19厘米。研究人员在2009年8月和2010年10月两次常规围捕中，为12匹代表不同马群的领队母马佩戴Lotek GPS3300型GPS追踪项圈，以15-30分钟间隔采集坐标数据，共获得267307个有效GPS定位点。研究方法主要包括：采用动态布朗桥运动模型（Dynamic Brownian Bridge Movement Model，dBBMM）估算每匹马的99%利用分布（Utilization Distribution，UD）以界定家域范围；基于负二项回归（Negative Binomial Regression）构建资源选择函数（RSF）模型，从833个先验候选模型中筛选最优模型；利用Spearman秩相关检验验证模型预测性能；通过森林图和边际图评估预测变量重要性及响应曲线。

研究结果

家域范围与空间格局：研究期间马群平均家域面积为42.3±8.1 km2，范围在8.1-104.2 km2之间。季节性平均家域面积为19.5±1.1 km2，其中夏季最大（21.3±3.3 km2），春季最小（16.2±1.9 km2）。所有马群均与至少一个其他马群存在家域重叠，79%的马群重叠率低于20%，30%的马群重叠率低于5%。冬季马群平均共享15.6%的季节性家域，春季降至8.2%，夏季多数马群完全分离。研究未检测到马群的迁徙行为，马群始终集中在保护区中南部的Badger区域。

资源选择模型：从833个候选模型中筛选出的最优模型（M491）包含距溪流距离及其二次项、距泉水距离及其二次项、距道路距离及其二次项、海拔及其二次项、山地大蒿和湿草甸植被类型。该模型对12匹马中的7匹具有高预测成功率（r_S > 0.90），另有2匹达到中等以上预测成功率。距溪流距离出现在所有前20个模型中，马群使用概率在紧邻溪流区域极高，随距离增加至2000米处迅速下降。距泉水距离同样出现在所有前20个模型中，使用概率在约1000米处达到峰值后随距离增加而均匀下降。距道路距离也出现在所有前20个模型中，使用概率在道路紧邻区域超过80%，在1000米处接近100%，超过3000米后降至约50%。海拔的响应曲线在约2000米处达到峰值。植被类型出现在前20个模型中的18个（90%），其中山地大蒿出现于75%的模型中且系数均为负值，表明马群普遍回避该植被类型；湿草甸出现于35%的模型中且除一匹马外系数均为正值，表明马群偏好湿草甸栖息地；多年生草地出现于10%的模型中。

季节性变化：模型M491在除两个例外外的所有年份和季节中均保持最优排名。距水源（溪流和泉水）距离、距道路距离、湿草甸和多年生草地变量在所有季节和年份的前20个模型中均有出现。山地大蒿群落在所有季节和年份中均被回避。

讨论与结论

研究发现马群对溪流、泉水和湿草甸的持续选择可能加剧这些区域的生态影响，并与依赖这些水源的野生动物形成竞争。马群对湿草甸和多年生草地的偏好与其高质量牧草供应和更长的生长季有关，但这些区域也容易因马群集中活动而遭受土壤压实、植被退化和外来物种入侵。马群对道路的利用反映了道路作为高效移动走廊的功能，但也可能增加与人类活动的冲突。马群对高海拔区域的偏好可能与其较低的温度、更湿润的土壤条件和更高的多年生植物生产力相关。研究未检测到迁徙行为表明马群在其家域内拥有充足的资源，无需扩大活动范围。这些发现为联邦土地管理机构制定马群管理政策提供了关键科学依据，有助于识别对保障健康马群和保护自然资源最重要的景观，实现"繁荣的自然生态平衡"的管理目标。