《Palaeoworld》：Agathoxylon woods in Norian–Rhaetian Petrified Forest of the southernmost Paraná Basin, Brazil: Systematic and paleoclimatic constraints
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本文是巴西南部马塔层序（Mata Sequence）石化森林中Agathoxylon属的首次系统、正式记录，该层序属于诺利期–?瑞替期（Norian–?Rhaetian）年龄区间。木材组合被归入形态种Agathoxylon pseudopare
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本文是巴西南部马塔层序（Mata Sequence）石化森林中Agathoxylon属的首次系统、正式记录，该层序属于诺利期–?瑞替期（Norian–?Rhaetian）年龄区间。木材组合被归入形态种Agathoxylon pseudoparenchymatosum，其特征为管胞径向壁纹孔以单列为主、双列为辅，呈互生且连续排列，并具少量柏木型（cupressoid）和南洋杉型（araucarioid）交叉场纹孔，管胞腔中存在树脂塞（resin plugs）。通过扫描电镜（SEM）下的成分图谱和能谱分析（EDS）对树脂塞的化学鉴定表明其以有机物（碳–C）为主，这对南洋杉科（Araucarian）亲缘具有重要的诊断价值。不规则间隔的生长中断带揭示了与缺水相关的短促、突发且不规则的周期，而大量不对称的假年轮（false growth ring）模式则表明树木的正常生长周期受到偶发外部因素的强烈影响。与冈瓦纳（Gondwana）不同亚大陆中生代植物群中具有真正年轮的Agathoxylon物种进行比较，表明环境条件对该时段生长过程和古气候分区的影响。马塔层序附近孤立露头中Agathoxylon木材类型的生长模式相似性，除表明属级同一性外，还指示了相似的气候条件和可能相似的层位。
论文解读文章：
一、研究背景与科学问题
巴西南部巴拉那盆地（Paraná Basin）的三叠系地层中，马塔层序（Mata Sequence）以丰富的硅化木化石组合而著称，这些化石是其中唯一且典型的化石记录。该层序属于Santa Maria超层序，时代被推测为诺利期–?瑞替期（Norian–?Rhaetian），但因其底部存在侵蚀不整合面、露头中缺乏上覆岩层以及缺少其他大化石和微化石，地层时代约束存在困难。此前在马塔层序不同露头中已记录多种裸子植物木材，包括Bayeroxylon cicatricum、Agathoxylon morphotype 1以及Prototaxoxylon sanpedrense等，但Agathoxylon属尚未得到正式的系统学描述。由于该层序缺乏其他可用于古气候推断的化石记录，木材解剖学特征成为重建该时段古环境和古气候的关键替代指标。已有研究基于生长模式指出该地区经历了不规则的生长周期，可能与短期气候扰动尤其是水分限制有关，指示亚热带偶发干旱气候。然而，对于Agathoxylon木材的正式分类归属、树脂塞的诊断意义以及不同露头之间的地层对比关系，仍缺乏系统的研究。
二、研究目的与意义
本研究旨在实现以下目标：第一，对马塔层序中此前仅被非正式记录的南洋杉型木材进行正式的系统学描述，并与冈瓦纳中生代代表性物种进行比较；第二，通过地球化学数据验证树脂塞在化石木材分类学中的诊断意义；第三，论证木材解剖特征作为巴西南部冈瓦纳中生代古气候与古环境重建替代指标的价值；第四，评估马塔层序不同露头之间在上三叠统地层序列中的地层关系。该研究对于扩展马塔层序的植物多样性、验证南洋杉科在晚三叠世南美冈瓦纳古植物区系中的贡献，以及完善该层序的地层框架和古气候认识具有重要意义。
三、关键技术方法
研究人员对来自巴西南里奥格兰德州圣佩德罗-杜苏尔市阿瓜博阿露头（água Boa outcrop，29°40'11.3"S，54°12'28.2"W）的5个高度硅化且未受压的木材标本（编号PB4960、PB4963、PB4964、PB4965、PB4970）开展了研究。标本来自马塔层序的辫状河道相砂岩中。研究方法包括：采用常规抛光块和岩石薄片制备技术，在横切面（XS）、径纵切面（RLS）和弦纵切面（TLS）三个方向进行解剖学观察；使用透射光显微镜和扫描电镜（SEM）进行显微结构分析；利用能谱分析（EDS）和成分图谱确定细胞壁及细胞腔内充填物的元素组成，以验证树脂塞的有机质（碳）成分；分类学依据采用管胞木（tracheidoxyl）副分类体系，并结合IAWA Committee（2004）和Philippe and Bamford（2008）的描述术语。
四、研究结果
4.1 保存过程（Preservation process）
EDS分析表明木材的矿物学组成以结晶石英颗粒和微晶至隐晶粒度的二氧化硅为主，并检测到残余碳（C）和残余氧化铁。有机质连续充填厚壁轴向细胞（管胞）的腔体，呈带状排列的含有机质伸长细胞被识别为树脂管胞（resinous tracheids）。横贯细胞腔的高有机质含量（32%–46%）致密横板被确认为树脂塞，其分布不规则。该木材的地球化学特征与马塔层序Piscina露头的化石木材数据相似。
4.2 系统古生物学（Systematic paleontology）
五个标本被归入Agathoxylon pseudoparenchymatosum（Gothan）Pujana et al., 2014。该种的诊断特征包括：管胞径向壁纹孔以单列为主（70%）、部分双列（25%）、罕见双列互生（5%），纹孔圆形、相邻连续、偶呈六边形；交叉场为同细胞结构（homocellular），具2至8个柏木型和南洋杉型排列的纹孔；管胞腔中存在树脂塞；射线单列、同细胞、平均高6个细胞（2–11）。管胞径向直径平均38.4 μm（16–72 μm），壁厚平均5.6 μm（3.2–8 μm）。这是Agathoxylon pseudoparenchymatosum在冈瓦纳晚三叠世的首次记录。
4.3 木材解剖模式与气候替代指标（Wood anatomic patterns and climatic proxies）
木材横切面呈现大区带被窄区带不规则切割的模式，生长周期边界突变，晚材比例极低（仅1–2列径向直径减小的管胞），年轮边界不清晰。不规则间隔的生长中断带指示短促、突发且不规则的生长条件恶化周期，主要与水分短缺有关。大量不对称的假年轮表明树木正常生长周期受到偶发外部因素的强烈影响，指示不规则的環境变化而非周期性生长事件。与阿根廷诺利期–瑞替期Agathoxylon cozzoi（具真正年轮，指示温和的周期性条件）的对比表明，同一属的木材在相近时代的不同纬度表现出不同的生长模式，支持环境因素对Agathoxylon生长模式具有重要影响。木材中大量树脂塞和轴向树脂管胞的存在被解释为植物对压力性、不稳定环境条件的响应和防御机制。S形木材变形模式在马塔层序多个露头中均有记录，可能反映埋藏过程中的剪切作用。不同露头（阿瓜博阿、雅尔丁古植物园、皮西纳）在30 km横向范围内Agathoxylon木材生长中断模式的一致性，指示相似的环境条件和可能相似的地层层位。
五、讨论与结论
讨论部分指出，Agathoxylon属的木材模式在古生代科达目（Cordaitales）、舌羊齿目（Glossopteridales）和五柱木目（Pentoxylales）以及中生代种子蕨、掌鳞杉科（Cheirolepidiaceae）和南洋杉科中均有出现，因此不能仅凭木材解剖特征将所有中生代类似南洋杉的化石归入该科。然而，树脂塞在现生南洋杉科中具有独特的诊断价值，尤其在Agathis和Araucaria属中常见，结合EDS分析确认的有机质成分，支持本研究材料与南洋杉科的亲缘关系。生长中断带模式与冈瓦纳晚三叠世–侏罗纪边界附近不稳定气候的假说一致，而真正年轮在晚白垩世南极洲和晚三叠世冈瓦纳Agathoxylon物种中的记录可能与温室世界中低气候梯度的古地理、时间和纬度模式有关。
研究结论如下：第一，巴西南部巴拉那盆地最上部晚三叠世（诺利期–?瑞替期）马塔层序中Agathoxylon属的首次正式描述揭示了Agathoxylon pseudoparenchymatosum的存在，其主要特征为管胞径向壁单列为主、双列为辅的互生连续纹孔，以及管胞腔中的树脂塞和少量柏木型与南洋杉型交叉场纹孔。第二，通过地球化学分析确认的树脂塞高有机质（C）含量，在现生南洋杉科中具有诊断价值，证实了本研究化石木材的南洋杉科亲缘。第三，木材生长中断带支持了冈瓦纳南部三叠纪–侏罗纪边界附近不稳定气候的早期结论；相比之下，晚白垩世南极洲和晚三叠世冈瓦纳Agathoxylon物种中的真正年轮可能指示温室世界中低气候梯度背景下的古地理、时间和纬度模式。第四，阿瓜博阿露头Agathoxylon pseudoparenchymatosum木材组合的形态解剖学、生长模式和地球化学数据综合特征，支持与马塔层序其他露头的地层对比。这些结果扩展了马塔层序的植物多样性，强化了南洋杉科在巴西南部冈瓦纳晚三叠世古植物区系中的贡献，为冈瓦纳晚三叠世提供了新的古环境和古气候信息，有助于完善马塔层序的地层框架。
