含双重时滞的改进型捕食-猎物模型：分岔机制与控制器设计

《Mathematical Biosciences》：A modified predator-prey model involving dual time delays: Bifurcation mechanism and controller design

　　

摘要

本研究建立了一个具有双时滞的捕食者-猎物模型，旨在严格探讨时滞影响系统稳定性和周期性行为的机制。通过不动点定理、不等式技术和恰当函数的构造，证明了解的适定性，包括存在唯一性、非负性和有界性。此外，针对五种不同的时滞组合情形，对时滞诱发的Hopf分岔进行了严格的分析。结合Routh-Hurwitz判据、稳定性理论和分岔原理，我们推导了明确的稳定性条件和精确的Hopf分岔阈值。系统地阐述了时滞变化如何支配稳定性转换并产生周期解。关键地，我们计算了触发稳定性切换的临界时滞长度。设计了两种创新控制器（普通反馈控制器和错位反馈控制器）以调节分岔动力学。这些控制器能有效调节分岔行为，显著改变稳定区域，并实现Hopf分岔发生时间的精确控制。通过Matlab进行的数值模拟验证了理论结果的有效性和可行性，为预测生态系统动力学和调节生态平衡提供了基础理论见解和实践策略。

引言

捕食者-猎物相互作用构成了一种在自然群落中普遍存在的根本生态关系。它们的动态对物种存续、生态系统稳定性和生物多样性维持具有关键影响[1]，[2]。数十年来，经典捕食者-猎物模型一直是探测生态机制的基石，显著推动了理论生态学的发展[3]。开创性的Lotka-Volterra框架为研究这些相互作用建立了基本原理[4]，[5]。随后的研究不断精进了这一范式：Umrao等人证明了增强的猎食合作降低了猎物密度[6]，而Mondal等人则认为准确的建模必须捕捉营养级之间的能量传递机制，其中特化捕食者（专食单一猎物的消费者）和广食捕食者（表现出猎物转换行为的）的共存塑造了营养级联[7]。在此基础上，Rai等人通过操控简单耦合振荡器的营养结构建立了模型[8]：

$$\begin{cases}
\frac{dx_1}{dt}=c_1x_1\left(1-\frac{x_1}{k_1}\right)-\frac{a_1x_1x_2}{x_1+b_1}, \\
\frac{dx_2}{dt}=-c_2x_2+\frac{a_2x_1x_2}{x_1+b_2}-\frac{a_3x_2^2x_4}{x_2^2+x_3+b_2^3}, \\
\frac{dx_3}{dt}=d_1x_3\left(1-\frac{x_3}{k_2}\right)-\frac{a_4x_3x_4}{x_3+b_4}, \\
\frac{dx_4}{dt}=d_2x_4-\frac{a_5x_4^2}{x_2+x_3},
\end{cases}$$

其中$x_1$表示通过Holling II型功能反应被特化捕食者$x_2$摄食的猎物种群，而$x_3$代表广食捕食者$x_4$的偏好猎物。猎物$x_1$的内禀增长率为$c_1$，$d_1$表示猎物$x_3$的内禀增长率。$d_2$表示捕食者$x_4$的个体自繁殖率。$c_2$量化了无猎物时捕食者$x_2$的死亡率。$k_1$和$k_2$分别表示猎物$x_1$和$x_3$的环境承载力。捕食者$x_4$因猎物稀缺导致的增长限制由系数$a_5$控制，该系数与猎物可获得性成反比。最大捕食率定义为：$a_1$（$x_2$对$x_1$的最大个体移除率）和$a_4$（$x_4$对$x_3$的最大个体移除率）。$b_1$和$b_4$分别是猎物$x_1$和$x_3$的半饱和常数，表示个体移除率达到最大值一半时的种群密度。特化捕食者$x_2$的个体增长率为：$\frac{a_2x_1}{x_1+b_2}$，其中$a_2$为其最大值，$b_2$为半饱和常数。项$-\frac{a_3x_2^2x_4}{x_2^2+x_3+b_2^3}$实现了Holling III型功能反应，其中分母中的$x_3$表示广食捕食者$x_4$在$x_3$稀缺时的猎物转换行为。

鉴于时滞对自然系统中捕食者-猎物相互作用的显著影响[9]，[10]，[11]，将其纳入相应模型是必要的。生态系统的韧性关键在于捕食者-猎物系统的稳定性，其中时滞效应作为种群动态中的基本调节机制可以诱导混沌现象[12]。近年来，对时滞效应的关注日益增长。Pati等人研究了时滞对具有多个共存平衡点的捕食者-猎物系统的影响[13]，而Barman等人证明了增加时滞总是不稳定化RM和BD模型中共存的稳定平衡点[14]。

尽管单时滞模型为理解基本的物种相互作用提供了见解，但现实生态系统表现出更大的复杂性。多个时滞常常在生物学场景中同时存在。Jiang等人研究了具有三个时滞的捕食者-猎物系统并证明了全局Hopf分岔[15]，而Qian等人考虑了三个修正的Leslie-Gower模型具有两个时滞，表明时滞影响正平衡点的稳定性[16]。然而，对双时滞捕食者-猎物模型的研究仍然不足，其复杂动力学尚未被充分理解。

鉴于不同时滞的不同生物学解释，我们提出以下双时滞模型：

$$\begin{cases}
\frac{dx_1}{dt}=c_1x_1\left(1-\frac{x_1(t-\tau_1)}{k_1}\right)-\frac{a_1x_1x_2}{x_1+b_1}, \\
\frac{dx_2}{dt}=-c_2x_2+\frac{a_2x_1x_2}{x_1+b_2}-\frac{a_3x_2^2x_4}{x_2^2+x_3+b_2^3}, \\
\frac{dx_3}{dt}=d_1x_3\left(1-\frac{x_3(t-\tau_2)}{k_2}\right)-\frac{a_4x_3x_4}{x_3+b_4}, \\
\frac{dx_4}{dt}=d_2x_4-\frac{a_5x_4^2}{x_2+x_3},
\end{cases}$$

其中$\tau_1>0$和$\tau_2>0$分别是猎物种群$x_1$和$x_3$的自调节反馈机制中的不同时滞。由于两个猎物物种具有不同的生物学特征，它们的相应时滞可能存在显著差异。因此，在负反馈项中引入两个独立时滞提供了对系统动力学更为生物现实的表征。所有参数均为正常数。

在捕食者-猎物模型的动力学研究中，Hopf分岔已被广泛认为是揭示系统周期性的关键机制。众多学者对各种模型类型进行了深入调查，取得了有价值的研究成果[17]，[18]。Fussmann等人研究了两个物种的水生实验室群落的动力学行为，发现了周期振荡[19]。Liang等人计算了捕食者-猎物模型中Hopf分岔的正则形式，从而确定了Hopf分岔的方向和分岔周期解的稳定性[20]。

对具有时滞的捕食者-猎物系统中Hopf分岔的全面和系统研究不仅有助于丰富生态动力学理论，还为生态保护和资源管理的决策提供了前瞻性和针对性的依据[21]，[22]，[23]。Kaushik等人研究了具有多个时滞的捕食者-猎物系统，确认了内平衡点的Hopf分岔的存在，并证明了显著时滞总是不稳定化稳态[24]。Qian等人研究了三个具有双时滞的修正Leslie-Gower捕食者-猎物模型，建立了当时间延迟作为分岔参数时发生Hopf分岔的临界时滞值[25]。

在生态建模中，捕食者-猎物动态表现出对时滞和环境波动敏感的复杂行为[26]，[27]，[28]。控制器是调节和稳定系统动力学的有力工具。它们能够实施外部反馈机制，允许研究者将系统引向期望状态[29]，[30]。Miao等人提出了一种混合控制器，可以延迟时滞生态流行病学模型中分岔的发生[31]。Patra等人通过反馈控制机制恢复了不稳定平衡点的稳定性[32]。

本文对具有双时滞的捕食者-猎物模型进行了系统研究，主要关注以下方面：(i) 我们通过数学分析严格检验了解的多定问题。(ii) 我们对包含双时滞的系统进行了详细的Hopf分岔分析并计算了分岔阈值。(iii) 我们设计了两种有效的控制器，旨在调节系统的分岔行为并扩大稳定区域。

本文的创新点如下：(i) 引入双时滞捕捉了捕食者与猎物之间复杂的动态关系，并进一步揭示了时滞对捕食者-猎物系统稳定性和周期性行为的影响。这为预测生态系统行为提供了新的视角和理论基础。(ii) 通过五种时滞组合情形实现了Hopf分岔阈值的完整表征，其中情形1：$\tau_1=\tau_2\neq0$；情形2：$\tau_1>0$，$\tau_2=0$；情形3：$\tau_1=0$，$\tau_2>0$；情形4：$\tau_1>0$，$\tau_2\in[0,\tau_{20})$；情形5：$\tau_1\in[0,\tau_{10})$，$\tau_2>0$。(iii) 设计了两种有效的控制器以改变系统的稳定裕度和Hopf分岔的发生时间。

综上所述，尽管具有时滞的捕食者-猎物模型已被广泛研究，但对具有两个独立自反馈时滞的系统进行全面分岔分析仍然不够充分。为填补这一研究空白，本研究系统地研究了五种不同时滞组合情形下的Hopf分岔，推导了明确的分岔阈值，并构造了两种反馈控制器以调节分岔动力学。这项工作不仅丰富了时滞捕食者-猎物系统的理论框架，还为生态调节和管理提供了可行策略。

本文的结构如下：第2节通过验证解的存在唯一性、非负性和有界性证明了系统(1.2)的解的适定性。第3节分析了系统(1.2)的Hopf分岔，推导了五种时滞情形下的临界值。第4节计算了系统(1.2)的时滞长度。第5节和第6节通过设计两种不同的控制器——普通反馈控制器和错位反馈控制器，讨论了系统(1.2)的分岔控制。第7节呈现了MATLAB的数值模拟结果以验证理论发现。第8节总结主要成果。

解的适定性

本节中，运用不动点理论、不等式操作和适当的函数，我们证明了系统(1.2)解的适定性（存在唯一性、非负性和有界性）。

**定理2.1** 设$\Omega=\{(x_1,x_2,x_3,x_4)\in\mathbb{R}^4:\max\{|x_1|,|x_2|,|x_3|,|x_4|\}\leq Z\}$，其中$Z>0$为常数。对于任意初始值$(x_{10},x_{20},x_{30},x_{40})\in\Omega$，系统(1.2)在区域$\Omega$内存在唯一解$X=(x_1,x_2,x_3,x_4)$。

**证明** 设$f(X)=(f_1(X),f_2(X),f_3(X),f_4(X))$，其中

$$f_1(X)=c_1x_1\left(1-\frac{x_1(t-\tau_1)}{k_1}\right)-\frac{a_1x_1x_2}{x_1+b_1}$$

分岔分析

系统(1.2)始终存在平凡平衡点$E_0(0,0,0,0)$，对应于所有物种的灭绝。如果系统参数满足$a_2>c_2$，$\frac{c_2b_2}{a_2-c_2}0$（$i=1,2,3,4$）。生物学上，该正平衡点对应于所有四个物种的共存，代表了捕食者-猎物群落中最具生态相关性的场景。

本节探讨分岔现象。

估计时滞长度

本节探讨当$\tau_1=\tau_2=\tau$时，保持系统正平衡点稳定性所需的时滞长度估计。对系统(4.2)取Laplace变换，我们得到：

$$\begin{cases}
(s-p_1)\bar{x}_1(s)=p_2\bar{x}_2(s)+p_3\bar{x}_1(s)e^{-\tau s}+p_3K_1(\tau)e^{-\tau s}+x_1(0), \\
(s-p_5)\bar{x}_2(s)=p_4\bar{x}_1(s)+p_6\bar{x}_3(s)+p_7\bar{x}_4(s)+x_2(0), \\
(s-p_8)\bar{x}_3(s)=p_9\bar{x}_4(s)+p_{10}\bar{x}_3(s)e^{-\tau s}+p_{10}K_2(\tau)e^{-\tau s}+x_3(0), \\
(s-p_{13})\bar{x}_4(s)=p_{11}\bar{x}_2(s)+p_{12}\bar{x}_3(s)+x_4(0),
\end{cases}$$

其中

$$\begin{cases}
K_1(\tau)=\int_0^{-\tau}e^{-\tau s}\bar{x}_1(s)\,ds, \\
K_2(\tau)=\int_0^{-\tau}e^{-\tau s}\bar{x}_2(s)\,ds,
\end{cases}$$

$\bar{x}_1(s)$和$\bar{x}_2(s)$是Laplace变换。

$\tau_1=\tau_2$时普通反馈控制器的分岔控制

本节中，我们通过创建普通反馈控制器探索$\tau_1=\tau_2=\tau_3$时系统(1.2)的Hopf分岔控制。在系统(1.2)的第一个方程中添加普通反馈控制器$-\alpha_1x_1$（$\alpha_1>0$），其中$\alpha_1$为控制参数。基于[34]中建立的理论基础，我们构造受控模型如下：

$$\begin{cases}
\frac{dx_1}{dt}=c_1x_1\left(1-\frac{x_1(t-\tau_3)}{k_1}\right)-\frac{a_1x_1x_2}{x_1+b_1}-\alpha_1x_1, \\
\frac{dx_2}{dt}=-c_2x_2+\frac{a_2x_1x_2}{x_1+b_2}-\frac{a_3x_2^2x_4}{x_2^2+x_3+b_2^3}, \\
\frac{dx_3}{dt}=d_1x_3\left(1-\frac{x_3(t-\tau_3)}{k_2}\right)-\frac{a_4x_3x_4}{x_3+b_4}, \\
\frac{dx_4}{dt}=d_2x_4-\frac{a_5x_4^2}{x_2+x_3},
\end{cases}$$

$\tau_1=\tau_2$时错位反馈控制器的分岔控制

本节中，我们通过创建错位反馈控制器探索$\tau_1=\tau_2=\tau_4$时系统(1.2)的Hopf分岔控制。在第一和第四个方程中分别引入普通反馈控制器$-\alpha_2x_3$（$\alpha_2>0$）和$-\alpha_3x_1$（$\alpha_3>0$），形成错位反馈控制器，其中$\alpha_2$和$\alpha_3$作为控制参数。我们构造受控模型如下：

$$\begin{cases}
\frac{dx_1}{dt}=c_1x_1\left(1-\frac{x_1(t-\tau_4)}{k_1}\right)-\frac{a_1x_1x_2}{x_1+b_1}-\alpha_2x_3, \\
\frac{dx_2}{dt}=-c_2x_2+\frac{a_2x_1x_2}{x_1+b_2}-\frac{a_3x_2^2x_4}{x_2^2+x_3+b_2^3}, \\
\frac{dx_3}{dt}=d_1x_3\left(1-\frac{x_3(t-\tau_4)}{k_2}\right)-\frac{a_4x_3x_4}{x_3+b_4}, \\
\frac{dx_4}{dt}=d_2x_4-\frac{a_5x_4^2}{x_2+x_3}-\alpha_3x_1,
\end{cases}$$

数值结果

本节提供MATLAB模拟以验证解析发现。

**例7.1** 考虑伴随时滞的捕食者-猎物模型：

$$\begin{cases}
\frac{dx_1}{dt}=1.5x_1\left(1-\frac{x_1(t-\tau_1)}{10}\right)-\frac{0.73x_1x_2}{x_1+10}, \\
\frac{dx_2}{dt}=-0.3x_2+\frac{2x_1x_2}{x_1+10}-\frac{0.5x_2^2x_4}{x_2^2+x_3+10^2}, \\
\frac{dx_3}{dt}=0.8x_3\left(1-\frac{x_3(t-\tau_2)}{2}\right)-\frac{0.04x_3x_4}{x_3+10}, \\
\frac{dx_4}{dt}=0.2x_4-\frac{0.0257x_4^2}{x_2+x_3}.
\end{cases}$$

系统(7.1)存在正平衡点$E(9.046,3.639,1.646,41.125)$。验证确认定理3.1中的假设$(\mathcal{A}_1)$、$(\mathcal{A}_2)$和$(\mathcal{A}_3)$均满足。通过MATLAB，确定临界时滞值为$\tau$。

结论

在现代生态研究中，捕食者-猎物模型的深入研究仍然是一个重要且活跃的研究方向。作为对生物多样性和生态系统稳定性至关重要的基本相互作用，捕食者-猎物关系引起了广泛关注的[35]。本研究对具有双时滞的捕食者-猎物模型进行了全面调查，取得了以下关键成果：

在理论上，我们建立了解的适定性，奠定了坚实基础……

CRediT作者贡献声明

邓钦文：写作——审阅与编辑，写作——原稿撰写，可视化，验证，软件，方法论，调查，形式化分析，数据管理，构思。徐长金：写作——审阅与编辑，软件，方法论，形式化分析，数据管理，构思。林金婷：写作——审阅与编辑，写作——原稿撰写，可视化，验证，方法论，调查，形式化分析，数据管理，构思。赵莺燕：写作——

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

本工作由国家自然科学基金（编号：12261015）和贵州省科学技术项目（MS[2026]062）资助。

邓钦文 | 徐长金 | 林金婷 | 赵莺 Yan

贵州财经大学数学与统计学院，贵阳，550025，中国