《Applied Soil Ecology》：Dominant bacterial taxa drive ecosystem multifunctionality under altered precipitation timing in a semiarid grassland
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摘要降水量和降水时间对土壤微生物群落及生态系统功能有深远影响。然而，在生长季不同时期，降水变化条件下，改变后的微生物群落及其季节动态如何影响生态系统多功能性（EMF），目前尚不完全清楚。本研究在半干旱草原开展了一项操纵实验，探讨降水量和降水时间对微生物群落结构的季节性影响及其
摘要
降水量和降水时间对土壤微生物群落及生态系统功能有深远影响。然而，在生长季不同时期，降水变化条件下，改变后的微生物群落及其季节动态如何影响生态系统多功能性（EMF），目前尚不完全清楚。本研究在半干旱草原开展了一项操纵实验，探讨降水量和降水时间对微生物群落结构的季节性影响及其对EMF的连带效应。结果表明：1）微生物多样性对降水减少的敏感性高于降水增加；然而，其对季节动态的响应强度甚至超过对短期降水操纵的响应。与9月相比，6月的群落细菌系统发育多样性、真菌丰富度和真菌系统发育多样性较低，而细菌丰富度较高。此外，β多样性显示两个时间点之间存在明显的聚类分布；2）生长季早期，6月降水减少降低了EMF，降水增加提高了EMF，但到9月时均恢复至对照水平。生长季早季的干旱效应是通过受优势细菌类群驱动的群落组成变化来介导的，而降水增加则通过土壤硝态氮直接发挥作用。在生长季晚期，降水减少抑制了EMF，但在经历非生长季后到次年6月恢复了；降水增加则无影响。生长季晚期EMF的变化则是由变形菌门（Proteobacteria）丰度变化所介导的，这受土壤水分和温度驱动；3）本研究证实，中国北方的温带草原对降水增加具有更强的抵抗力，但对降水减少则较为脆弱，且生长季晚期降水减少对细菌群落和生态系统功能起着关键作用。研究结果揭示的微生物群落及其EMF相关效应对降水变化的瞬时响应，表明半干旱草原的群落和生态系统功能具有很强的恢复力。
引言
气候变化预计将加剧水循环，导致局部、区域和全球尺度上降水量及其季节分布发生变化（Sala等，2015；Zhang等，2023）。在中国北方的典型草原地区，夏季降水减少，但春季和秋季降水增加（Ru等，2018）。相比之下，在北美暖温带稀树草原，夏季降水增加，而春季和秋季降水减少（Volder等，2013）。降水格局的变化对土壤微生物及其介导的生物地球化学过程产生强烈影响，在水分受限的生态系统中尤为显著（Nielsen和Ball，2015；Zhao等，2024）。季节变化也显著改变微生物的丰度、多样性和组成（Schadt等，2003；Matulich等，2015）。然而，降水时间的变化如何影响微生物群落和生态系统多功能性，以及这种影响是否具有季节性依赖，仍不清楚。
降水变化对土壤微生物类群的影响方式各不相同（Preece等，2019；Ochoa-Hueso等，2020）。大多数研究表明，与土壤细菌相比，土壤真菌对干旱土壤条件的耐受性更强（Barnard等，2013；Preece等，2019），因为土壤真菌不仅具有更有效的菌丝结构来吸收水分、更抗逆的细胞壁来抵御干旱，而且在干旱发生时仍能保持更活跃的状态（Schimel等，2007；Treseder等，2018）。相反，细菌由于其独特的生理特征和生存策略，通常对水分和养分的供应响应更为迅速（Angel等，2013；Barnard等，2013）。因此，干燥土壤复湿倾向于比刺激真菌更快地促进细菌代谢和生长（Barnard等，2013）。例如，有报道指出干旱有利于具有厚实肽聚糖层的革兰氏阳性菌（Zhou等，2018）。尽管已有大量研究，但关于微生物对降水变化的响应结果仍不一致。例如，Williams（2007）发现，在草本草原中，降水减少既不影响细菌群落也不影响真菌群落。鉴于不同微生物类群之间响应的显著变异，显然需要更深入的研究来阐明降水变化如何驱动这些类群的变化。
除降水变化外，季节性的环境变化也对土壤微生物施加了强烈的选择压力，驱动可预测的演替过程以调节养分有效性（Lipson和Schmidt，2004；Vorísková等，2014；Liu等，2022；Raab等，1999；Jaeger等，1999）。春季，冻融扰动和有限的活性碳降低了生物量并重塑群落，但也促进了氮的释放，并有利于利用氨基酸的微生物（Jaeger等，1999；Lipson和Monson，1999）。相比之下，夏季植物碳输入和根系分泌物高，促进了细菌活性，使细菌成为优势类群（Bowman和Steltzer，1998；Bowman等，2004；Lipson和Schmidt，2004）。秋季，凋落物的质量决定结果：富含酚类物质的凋落物支持真菌，而富含碳水化合物的凋落物则促进细菌（Bowman和Steltzer，1998）。冬季，仅留下难以降解的凋落物，只有具有特殊分解能力的真菌才能利用，从而使优势类群重新回归真菌（Schadt等，2003；Lipson和Schmidt，2004）。因此，每个季节都有利于具有不同生态策略的不同微生物类群，体现了微生物群落组装的动态性质。
生态系统多功能性（EMF）反映了生态系统同时维持多种功能和生态服务的能力（Wagg等，2019）。降水格局的变化可以通过改变微生物多样性、群落组成、特定类群和功能类群丰度，显著影响EMF（Pan等，2024；Shi等，2024；Zhai等，2024；Liu等，2024；Liu等，2025；Han等，2025）。在水分受限的典型草原中，干旱降低了细菌和真菌的系统发育多样性并降低了EMF（Zhai等，2024）。在荒漠草原中，将降水减少至环境水平的66%降低了土壤水分，增加了细菌物种丰富度，但最终抑制了EMF（Han等，2025）。相比之下，在高山草甸中，降水增加通过增加草类生物量间接抑制了EMF，进而重塑了丛枝菌根真菌群落（Mao等，2024）。同时，一项跨越内蒙古的大尺度观测研究发现，沿自然梯度上升的降水通过细菌群落组成的变化对EMF产生正向影响（Liu等，2024）。阐明微生物类群的季节性变异也有助于更好地理解其对EMF的影响，因为土壤细菌和真菌在生态系统过程中扮演着截然不同的角色，这源于它们在底物利用偏好、生活史策略和代谢特征方面的差异（Sokol等，2022；Zhou等，2025）。然而，在降水时间变化的条件下，细菌群落与真菌群落对EMF的相对贡献，以及这些贡献是否随季节变化，目前仍知之甚少。
我们在中国北方的半干旱草地开展了一项操纵实验，考察微生物群落和EMF对生长季早期（4月至6月）、晚期（7月至9月）和整个生长季（4月至9月）降水减少和增加的反应。具体而言，我们假设：（i）微生物群落对降水减少的敏感性可能高于对降水增加的敏感性，因为在以水分为主要限制因子的半干旱草原中，降水减少会进一步加剧微生物活动的水分限制；（ii）6月的微生物群落结构和EMF对生长季早期降水变化的敏感性将高于生长季晚期。相反，在9月，它们对生长季晚期降水变化的响应将更为强烈。这种季节性模式可能是由于微生物群落在干扰后的快速恢复力（Winterfeldt等，2024）；（iii）土壤细菌属性对生态系统多功能性的影响将大于真菌属性的影响，因为细菌的抗性较低但恢复力较强，且当生长季资源充足时细菌往往占主导地位（Barnard等，2013）。
章节摘要
研究地点描述
本实验在中国内蒙古多伦恢复生态站（42°02′N，116°17′E，海拔1324米）的半干旱草地上进行。该地区年平均气温为2.1°C，年平均降水量为383毫米（1961年至2014年）。年降水量的90%以上发生在生长季（4月至9月），1961年至2024年期间，7月为降水最多月份，4月为最干旱月份（Yang等，2021；Miao等）。
降水变化对土壤水分和温度的影响
到6月底，DEP和DP平均降低了5%的土壤水分（两者P < 0.001），而IEP（P < 0.05）和IP（P < 0.01）平均增加了2%的土壤水分（图S3a）。到9月中旬，DLP和DP平均降低了2%的土壤水分（两者P < 0.001），而IP平均增加了2%（P < 0.01）（图S3b）。所有降水处理对6月土壤温度均无影响（图S3c）。然而，DLP（P < 0.05）和DP（P < 0.01）改善了土壤温度。
讨论
本研究考察了微生物群落的动态变化，并比较了在不同时期降水变化条件下，微生物多样性、不同门类和功能类群丰度对生态系统多功能性的相对重要性。结果表明，土壤微生物多样性对降水减少的敏感性高于降水增加，并且与短期降水操纵相比，其对季节变化的响应更为强烈。在……
结论
本研究揭示了微生物对降水变化的非对称性响应，即对干旱的敏感性大于对湿润的敏感性。季节性动态而非短期降水脉冲，是该半干旱系统中微生物群落变化的主要驱动力。微生物对降水波动的强恢复力，加上优势细菌类群在各季节维持生态系统多功能性的关键作用，强调了未来……
CRediT作者贡献声明
王宏娇：调查研究、概念化、初稿撰写。马红芳：调查研究。赵梦圆：调查研究。宣冰兵：调查研究。肖锐：概念化、软件、审阅与编辑。王东：审阅与编辑。刘梦洲：监督、审阅与编辑。杨忠灵：监督、审阅与编辑。李国永：审阅与编辑。
致谢
本研究由河南省自然科学基金（252300421030）、国家自然科学基金委员会（32271645和32201333）、国家自然科学基金重点项目（32130066）、河南省科技计划联合基金（242301420141）以及河南省自然科学基金（222300420108）资助。
王宏娇|马红芳|赵梦圆|宣冰兵|肖锐|王东|刘梦洲|杨忠灵|李国永
