《Applied Soil Ecology》：Shifts in microbial metabolic strategies underlie differential microbial necromass accumulation across soil layers in a subalpine forest
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•表层土壤中微生物残体碳（MNC）浓度高于下层土壤•微生物代谢策略从表层土壤优先考虑生长产出转向下层土壤优先考虑资源投入•土壤养分和化学计量比与不同土壤层的微生物代谢转变相关联，影响MNC积累引言土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统中最大的碳（C）库，其固存对维持生态系统韧性和
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表层土壤中微生物残体碳（MNC）浓度高于下层土壤
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微生物代谢策略从表层土壤优先考虑生长产出转向下层土壤优先考虑资源投入
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土壤养分和化学计量比与不同土壤层的微生物代谢转变相关联，影响MNC积累
引言
土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统中最大的碳（C）库，其固存对维持生态系统韧性和缓解气候变化至关重要（Jackson 等，2017；Sáez-Sandino 等，2024）。SOC形成的范式受到了广泛关注，从传统观点——植物来源的芳香族化合物是SOC的主要来源（Lehmann 和 Kleber，2015）——转变为新兴观点——强调了微生物同化和合成产物（即"微生物碳泵"）的重要贡献（Liang 等，2017；Wang 等，2025）。具体而言，这一新的概念范式强调植物来源的碳被微生物同化为生物量，随后由微生物死亡和代谢产物产生的微生物残体碳可以长期保存，构成了稳定SOC库的主要组成部分（Liang 等，2017；Zhu 等，2020）。越来越多的证据表明，微生物残体碳（MNC）对森林生态系统SOC库的贡献显著，约占SOC储量的26%–44%（Takele 等，2025；Wang 等，2021）。因此，了解MNC动态对于理解SOC循环及优化碳固存策略至关重要。
在自然栖息地中，微生物已进化出与生长和资源获取投资相关的多样生理特征，其中生长特征（如微生物碳利用效率，CUE）界定了资源吸收向生物合成过程的分配，而投资特征（如胞外酶产生）则作为功能特征与通过降解复杂底物实现资源获取相关联（Malik 等，2020；Zhou 等，2025）。这些生理特征在决定MNC产量方面通常起着关键作用（Yu 等，2023；Wang 等，2024）。例如，考虑到微生物代谢成本，微生物在资源获取方面的投入以胞外酶产生的形式增加，往往与较低的生长效率相关，导致MNC积累受限（Malik 等，2019；Zhu 和 Dai，2024）。在生长与投资之间的权衡下，由资源状况时空变异引起的环境变化可能改变微生物对能量和碳的分配及其产生的权衡，从而影响MNC积累（Shao 等，2021；Deng 等，2024）。土壤养分可用性增加通常会通过增强CUE和减少酶投入来增加MNC（Wang 等，2026a，Wang 等，2026b，Wang 等，2026c；Wang 等，2024）。值得注意的是，土壤养分不仅通过其数量，还通过微生物与可用养分之间的化学计量平衡来影响微生物特征和MNC动态（Han 等，2024；Liang 等，2024；Chen 等，2025）。资源C:N与微生物生物量C:N之间的不匹配（后文称为"C:N失衡"），它调节微生物代谢和活动以维持化学计量稳态，可能在影响MNC命运方面起着关键作用（Mooshammer 等，2014b；Jiao 等，2025）。通常，C:N失衡越大，表明由于相对于碳而言氮的可用性较低，微生物受到更强的氮限制，这种限制可能通过将从生长转向能量溢出途径（例如过量呼吸）的碳以及氮获取胞外酶的产出来降低CUE，从而限制MBC产生和MNC形成（Mooshammer 等，2014a；Kang 等，2026）。此外，其他环境因素，如土壤pH和水分，也可能通过改变土壤养分和化学计量比来影响微生物代谢活动，最终影响MNC形成和积累（Liu 等，2023）。综上所述，土壤养分、化学计量失衡和环境因素可以通过改变微生物代谢特征来调节MNC积累，但在可变环境条件下，这些因素如何相互作用以改变微生物代谢权衡从而影响MNC仍不清楚。
土壤剖面在底物、物理化学保护、环境条件和微生物方面表现出强烈异质性（Hou 等，2019；Geng 等，2025）。在表层土壤中，来自凋落物和根分泌物的大量植物来源碳输入通常支持更高的养分可用性、微生物生物量和微生物生长，从而增加了微生物残体形成的潜力（Dove 等，2021；Li 等，2025b）。相比之下，下层土壤通常以养分匮乏和来自土壤团聚体和矿物的较强物理化学保护为特征，与表层土壤相比，其环境条件也相对不利（例如，无氧、低温和低土壤水分）（Henneron 等，2022）。这些不同的土壤特征可能导致表层土壤MNC高于下层土壤（Huang 等，2023；Takele 等，2025）。同时，已有报道表明森林土壤MNC积累存在时间变异，但对于MNC的这种深度相关差异在不同采样时间是否发生变化仍了解不足。此外，已有研究表明每单位微生物生物量的酶活性增加（Stone 等，2014）且微生物碳利用效率（CUE）随土壤深度增加而降低（Pei 等，2025）。这些模式表明，微生物在生长和胞外资源获取之间的资源分配可能沿土壤深度梯度发生变化。然而，关于此类权衡如何与不同土壤层MNC积累的变异相关联仍存在很大的不确定性。
鉴于表层土壤和下层土壤在资源可用性和微生物代谢特征方面的显著差异，我们假设：（1）在所有采样时间中，表层土壤MNC浓度将高于下层土壤；（2）这种差异与微生物在生长和资源投入之间的生理特征权衡有关。具体而言，在养分丰富的表层土壤中，微生物将优先考虑与生长相关的特征并随后促进MNC积累，而在养分贫乏的下层土壤中，它们将优先考虑用于资源获取的投资特征，从而抑制MNC积累。为验证这些假设，我们在以云杉（Picea asperata，P. asperata）为主的亚高山针叶林中，于三个采样时间（2021年7月、2021年11月和2022年4月）从两个土壤层（表层土壤：0–10 cm和下层土壤：20–30 cm）采集了土壤样本。这些森林储存了大量SOC并对气候变化产生重要反馈（Zhu 等，2022）。这些森林中的表层土壤和下层土壤在根源碳输入、土壤物理化学条件和微生物活性方面表现出显著差异（Li 等，2020；Gao 等，2021），因此提供了一个理想的研究梯度。采用生物标志物分析测定MNC浓度。为了确定与权衡相关的微生物代谢特征对不同土壤层MNC的影响，我们评估了微生物生长（包括微生物生物量碳、生长速率和CUE）和投资（包括胞外酶活性）特征、土壤环境、土壤养分和化学计量特征。这使我们能够更好地理解不同土壤层MNC动态背后的生物机制，并最大限度地减少预测森林生态系统中土壤碳固存的不确定性。
章节片段
研究区描述
本研究在位于青藏高原东部理县的米亚路生态研究站（31°47′36″ N, 102°42′16″ E, 海拔3200 m）进行。土壤样本采集于一片以云杉（P. asperata）为主的老龄天然林（>200年），云杉占林冠覆盖度的82%。林下植被主要包括领春木（Acer mono）、忍冬属（Lonicera spp.）、白桦（Betula albosinensis）、河滨银莲花（Anemone rivularis）和细形苔草（Carex capilliformis）。年均温和无
表层土壤和下层土壤的MNC浓度
我们的结果表明，土壤深度和采样时间对MNC浓度及其组成成分（细菌残体碳BNC和真菌残体碳FNC）均有显著影响（图1）。有趣的是，所测量的残体参数均未显示土壤深度与采样时间之间存在显著交互作用，表明所观察到的深度效应在各采样期间相对一致（图1）。表层土壤MNC浓度（3.60 mg g?1）显著高于下层土壤（2.15 mg g?1），
表层土壤和下层土壤MNC浓度差异
我们的结果表明，与下层土壤相比，表层土壤表现出更高的MNC浓度，这支持了我们的初始假设。这种现象可能与表层土壤中比下层土壤更大的微生物合成代谢有关，后者由大量植物来源有机化合物（叶根凋落物和根分泌物）的输入驱动（Pei 等，2025）。此外，由于有利条件，表层土壤环境可能有利于微生物细胞壁产物的形成和积累，
结论
在三个采样时间中，我们的研究表明，在亚高山森林中，表层土壤MNC浓度始终高于下层土壤。这种模式与表层土壤和下层土壤之间微生物代谢权衡的变化有关。具体而言，养分丰富的表层土壤以更高的微生物生长产出为特征，这以牺牲投资特征为代价，导致MNC积累增加。相比之下，养分贫乏的下层土壤，结合微生物的化学计量需求，
CRediT作者贡献声明
庞文波：写作——审稿与编辑，写作——初稿，可视化，调查，形式化分析，数据管理，概念化。刘佳：写作——审稿与编辑，监督，资源，概念化。王懂刚：写作——审稿与编辑，软件，方法论。杨涵：写作——审稿与编辑，监督。邓少军：方法论，调查。李敏：写作——审稿与编辑，调查。张焕鑫：方法论，调查。王继鹏：
资助
本研究受国家自然科学基金（U23A2051，32201529，32171757）、四川省科技计划（2023NSFSC0012）、中国教育部青藏高原森林生态重点实验室（西藏农牧大学）开放研究基金（XZAJYBSYS-202403）以及中国科学院成都生物研究所青年探索项目（QNTS2025–4）资助。
利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文报告的工作。
庞文波|刘佳|王懂刚|杨涵|邓少军|李敏|张焕鑫|王继鹏|李娜|李涛|尹华君
