《Applied Soil Ecology》：Saline-alkaline stress shifts the contributions of dissolved organic matter and microbial necromass to soil organic carbon accumulation under organic amendments
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摘要微生物坏死体被广泛认为是稳定的土壤有机碳（SOC）的主要来源之一，但其在SOC中的大量贡献并不一定意味着在盐碱胁迫下主导SOC的积累。在此，我们将单独施用有机肥（OM）与有机肥配合腐殖酸（OF）进行对比，以检验SOC积累在盐碱土和耕作土中是否遵循相似的机制。两种改良措施均
摘要
微生物坏死体被广泛认为是稳定的土壤有机碳（SOC）的主要来源之一，但其在SOC中的大量贡献并不一定意味着在盐碱胁迫下主导SOC的积累。在此，我们将单独施用有机肥（OM）与有机肥配合腐殖酸（OF）进行对比，以检验SOC积累在盐碱土和耕作土中是否遵循相似的机制。两种改良措施均降低了土壤钠化度并促进了SOC积累，且OF效果更为显著。与对照（CK）相比，OM在盐碱土和耕作土中分别使SOC增加了69.41%和22.95%，而OF则使SOC增加了99.41%和34.80%。然而，SOC积累的途径在不同土壤间存在差异。在耕作土中，微生物坏死体碳（MNC）与SOC及矿物相关有机碳（MAOC）密切相关，表明微生物残体有所贡献。而在盐碱土中，微生物生物量增加但MNC无明显积累，溶解性有机质（DOM）特征与SOC的联系更为密切。腐殖酸的添加进一步改变了DOM的分子组成，表现为木质素、氨基糖和碳水化合物化合物的相对丰度较高。有机改良剂还重塑了细菌、真菌和原生动物群落，并增强了跨域微生物协调性。微生物网络特性在盐碱土中与SOC组分和DOM特征相关，但在耕作土中则无此关联，凸显了微生物相互作用在盐碱胁迫下碳转化中的潜在重要性。结构方程模型进一步表明，在盐碱土中，DOM特征与SOC积累存在直接关联，而微生物网络则通过其与微生物活性的关系间接参与。这些发现表明，盐碱胁迫可能削弱微生物坏死体对SOC积累的贡献，并增加DOM转化的相对重要性。
引言
土壤碱化已成为普遍的土地退化形式，严重制约了农业生产和耕地资源的可持续利用。碱化胁迫通常与土壤pH升高、交换性钠百分比（ESP）偏高以及显著的离子和渗透胁迫相关，这些均可导致土壤结构退化、养分有效性降低、根系发育受抑，最终损害土壤生产力（Munns and Tester, 2008; Wong et al., 2010）。土壤有机碳（SOC）是土壤质量的关键指标，也是维持微生物活性、养分循环和土壤结构稳定性的关键底物（Bronick and Lal, 2005; Lal, 2016; Hoffland et al., 2020）。因此，增强SOC固存是改善盐渍化农业生态系统中土壤质量和恢复生产力的关键途径。有机肥是一种广泛采用的改良盐碱土策略，通过提供外源有机碳和养分并改善不良的土壤物理化学条件（Wang et al., 2014; Mao et al., 2022; Rezapour et al., 2023）。腐殖酸是一种水溶性腐殖组分，分子量低且富含活性官能团，已被证明能有效刺激根系生长、养分吸收和作物对逆境胁迫的耐受性（Canellas et al., 2015）。先前的研究表明，腐殖酸的施用可改善盐碱土的土壤团聚体、养分有效性和微生物活性（Song et al., 2023; Liu et al., 2024; Cai et al., 2025）。特别是，有机肥与腐殖酸的组合已被证明是盐碱地可持续修复和提高产量的策略（Han et al., 2025）。然而，目前的研究主要关注土壤物理化学改良、微生物群落演替和农艺响应。有机肥和腐殖酸是否通过相似的途径调控耕作土和盐碱土中的微生物碳周转和SOC积累仍不清楚。
外源有机改良剂进入土壤后的命运主要受微生物处理控制，而非仅由碳输入决定（Liang et al., 2017; Sokol et al., 2019）。在盐渍化土壤中，有机肥可以缓解碳和养分限制，刺激酶活性、微生物生长和底物周转（Song et al., 2023; Bai et al., 2025）。腐殖酸可能通过增加可溶性有机化合物和养分的可利用性以及减少盐碱对微生物活性的约束来进一步促进这些过程（Cai et al., 2025）。添加碳的命运也受微生物相互作用的影响。细菌和真菌是有机底物的关键分解者，而原生动物则通过捕食调控微生物周转和养分循环（Geisen et al., 2018; Liao et al., 2024）。这些相互作用可能影响碳通过矿化损失与碳通过微生物残体形成保留之间的平衡。然而，在钠化盐碱土中，有机肥和腐殖酸如何共同调控微生物活性和跨域相互作用，以及这些过程如何决定添加碳的稳定化，仍不清楚。
微生物坏死体碳（MNC）长期以来被公认为稳定SOC的主要来源，根据全球综合分析，MNC约占农田表土SOC的51%（Liang et al., 2019; Wang et al., 2021a）。MNC和溶解性有机质（DOM）是连接微生物处理与SOC稳定的两个关键途径。MNC通过微生物生长和周转产生，可作为微生物残体被纳入矿物相关有机碳（MAOC），对应于体内途径。相比之下，DOM可通过矿物表面直接吸附贡献SOC积累（称为体外途径），或通过微生物同化后形成坏死体（Sokol et al., 2019）。先前的研究表明，有机改良剂可增强MNC对SOC积累的贡献。例如，腐殖酸和厩肥的联合施用通过促进细菌坏死体碳形成和减少CO?排放，增加了盐土中SOC的积累（Song et al., 2023; Song et al., 2025）。然而，也有研究报告指出，盐胁迫下微生物残体途径可能受到限制。Jia等（2024）发现，盐度增加削弱了微生物坏死体对SOC库的贡献，而Chen等（2025）表明高盐度降低了微生物生物量、碳利用效率、酶活性和微生物坏死体碳。这些发现表明，尽管MNC是SOC稳定的重要途径，但它对盐胁迫敏感。与耕作土相比，盐碱土可能对微生物生长和坏死体形成施加更强的约束。当MNC的形成或保存受到限制时，通过矿物吸附实现的DOM相关碳保留可能变得相对更为重要。与此一致，Xu等（2025）发现，在盐碱土中，DOC浓度对土壤碳矿化的直接作用比在非盐土中更强。因此，比较耕作土和盐碱土有助于确定MNC和DOM的变化是对有机改良剂的普遍响应，还是与盐碱胁迫相关的响应。然而，有机改良剂如何在这两种土壤中调控MNC形成和DOM特征仍理解不足。
为回答这些问题，我们进行了盆栽试验，以研究有机肥（OM）和有机肥配合腐殖酸（OF）对耕作土和盐碱土中SOC积累的影响，并阐明其潜在的微生物机制。我们的目标为：(i) 确定OM和OF对土壤改良和SOC积累的影响；以及(ii) 阐明这些改良剂如何影响微生物坏死体积累和DOM转化。我们假设：(i) OF比OM更有效地缓解盐和碱的约束并促进SOC积累；以及(ii) 盐碱胁迫会改变MNC和DOM途径对SOC稳定化的相对贡献，DOM转化对MAOC形成和SOC积累的贡献在盐碱土中比在耕作土中更为显著，且微生物对OM和OF添加的响应将介导转化过程。
章节摘要
实验设计与土壤采样
本研究使用的土壤采集于2023年，来自吉林省大安（45°25′N, 124°12′E）农田的0-20 cm层。盐碱土（T1）采集自表现出典型盐碱胁迫症状的玉米田，包括生长受抑、产量降低和土壤表面可见白色盐壳。耕作土（T2）采集自附近生长正常的玉米田。两个田块均已种植玉米超过
土壤碱度和SOC组分
OM和OF一致降低了根际土和根外土的pH和ESP（图1）。相比之下，EC在T1中无显著处理差异，但在T2中OF处理显著高于CK，OM表现为中间响应（图S1）。两种改良剂均增加了两个土体分区中SOC、POC、MAOC和DOC含量。然而，MBC和MNC在T1和T2中的响应差异显著。在T2中，OM和OF添加后MBC和MNC均增加，
有机肥配合腐殖酸缓解碱化约束并促进SOC积累
有机肥和腐殖酸的施用降低了土壤pH和ESP（图1），表明这些改良剂有效缓解了土壤碱化和钠化。这一效应可能部分归因于外源有机物分解过程中释放的有机酸和CO2，它们可以缓冲土壤碱度并促进本土含钙矿物的溶解（Qadir et al., 2001; Adeleke et al., 2017; Leogrande and Vitti, 2019）。由此产生的可溶性增加
结论
总之，有机肥和腐殖酸的添加降低了盐碱土的pH和ESP，并增加了SOC、POC和MAOC含量。腐殖酸可能通过其对DOM可利用性和微生物活性的影响进一步促进有机碳转化。重要的是，SOC稳定化途径随盐碱胁迫强度而变化。在较弱的胁迫下，微生物生长和坏死体形成贡献于SOC和MAOC积累，而在更强的
CRediT作者贡献声明
周桂香：写作 – 审阅与编辑、方法论、调查、资金获取。张丽君：写作 – 审阅与编辑、写作 – 原稿撰写、方法论、数据管理。陈琳：写作 – 审阅与编辑、资金获取。张丛智：写作 – 审阅与编辑。马东昊：写作 – 审阅与编辑。张加宝：监督、资金获取。
利益冲突声明
作者声明他们不存在可能影响本论文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
我们衷心感谢时齐欢在土壤采样和本研究实验工作中的贡献。
周桂香|张丽君|陈琳|张丛智|马东昊|张加宝
