《Applied Soil Ecology》：Land use, soil fertility, and heavy-metal concentrations in relation to soil microbial communities in urban green spaces
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摘要城市化引入了重金属污染，同时通过绿地管理重塑了土壤生境，但两者对土壤微生物群落结构的相对作用尚不明确。我们对中国厦门的工业区、城市公园和自然山地样地土壤进行了16S rRNA基因测序、PICRUSt2功能预测、广义线性模型、基于距离的冗余分析以及分段结构方程模型分析。工业
摘要
城市化引入了重金属污染，同时通过绿地管理重塑了土壤生境，但两者对土壤微生物群落结构的相对作用尚不明确。我们对中国厦门的工业区、城市公园和自然山地样地土壤进行了16S rRNA基因测序、PICRUSt2功能预测、广义线性模型、基于距离的冗余分析以及分段结构方程模型分析。工业和公园土壤的细菌丰富度比山地土壤高约42%—45%（两者p < 0.001），且当Cd < 0.25 mg·kg?1且总磷（TP）> 6 mg·kg?1时，丰富度达到最高。土地利用是丰富度的主要驱动因素，而土壤肥力（主要是TP和pH）是群落组成的主要驱动因素，分别独立解释了15.85%和2.97%的群落组成变异。在本研究考察的中等、低毒性污染水平下，所有测得的重金属浓度均低于国家土壤质量筛选值，重金属在塑造群落组成方面仅起次要作用。山地、公园和工业土壤分别表现出生物合成、能量代谢和应激反应通路的富集。我们的研究表明，在相当的背景污染水平下，以土壤肥力为重点的系统性绿地管理可以在无需大规模修复的情况下帮助维持微生物多样性。
引言
城市绿地是城市生态系统的重要组成部分，提供广泛的生态系统服务，包括气候调节（Egerer等，2024；Montes和Vasallo，2022）、污染物缓解（Diener和Mudu，2021；Wu等，2024）、土壤养分循环（Horvath，2020；Livesley等，2016），以及为城市居民提供休闲和健康益处（Fu等，2024；Sperry，2023；Xin等，2023）。流行病学证据一致表明，绿色水平较高与心血管疾病和抑郁风险降低相关，人口规模分析表明，归因于绿地暴露的死亡率有显著降低（Cao等，2025；Chen等，2024）。这些健康益处可能部分由居住环境的改善所中介，例如空气质量的提高和微气候的调节（Wang等，2024）。除植被结构和陆地表面性质外，城市绿地提供生态系统服务的能力从根本上取决于地下生物群落，尤其是土壤微生物，它们调节养分循环、污染物衰减和土壤健康维持。
土壤微生物群落在城市绿地中构成了将土壤性质与生态系统功能联系起来的生物基础。酸性杆菌门、变形菌门和放线菌门等优势细菌门介导有机质分解，调节氮磷循环，从而决定土壤是作为养分源还是汇（Li等，2023；Liu等，2023）。功能微生物群，包括固氮微生物和氨氧化微生物，在固氮和硝化过程中发挥关键作用，支持管理绿地中的植物生产力（Ollivier等，2011）。然而，这些微生物群落对环境胁迫高度敏感。重金属污染可改变微生物群落组成，降低多样性，并破坏功能网络的稳定性，通常有利于重金属耐受性、机会性或致病性类群（Lin等，2019；Thavamani等，2012）。在严重扰动城市土壤中，据报道土壤病原体丰度升高和抗生素抗性基因的检测频率增加，引发了对生态系统恢复力和公共健康风险的担忧（Gentile等，2024；Meng等，2024）。
虽然重金属对土壤微生物群落的负面影响已有充分记录，但城市土壤不仅受污染影响，还受人类管理影响。与工业区或未管理场地相比，城市公园和其他管理的绿地通常接受持续的有机质、肥料和灌溉输入，这些输入可显著提高土壤肥力和资源可用性（Asirifi等，2023；H?ring等，2017）。这些管理实践可改善微生物生长条件（Ren等，2023），促进功能冗余（Wu等，2017），并提高生态系统对环境胁迫的抵抗或恢复能力（Nourzadeh等，2025）。新兴研究表明，较高的养分可用性可部分缓冲重金属对微生物活性和多样性的毒性作用（Stefanowicz等，2012；Zheng等，2022），这意味着污染物带来的负向胁迫与管理带来的正向调节之间的平衡最终可能决定土壤的生态结果。
尽管存在这种可能性，但现有大多数研究要么专注于重金属毒性，要么孤立地研究养分驱动的正向增强，跨土地利用类型对其交互作用的综合评估有限（Lindsay等，2021；Smith等，2024）。因此，仍不清楚改善的土壤肥力是否真能弥补重金属胁迫，或者是否存在污染超过管理效益的阈值。这一不确定性在经历快速城市化的亚热带地区尤为明显，那里人口密度高、工业遗留污染和集约化的绿地管理并存。关键的是，仍缺乏野外尺度的实证证据，以检验在什么条件下人类管理可以逆转城市绿地中由重金属诱导的土壤微生物群落退化。此外，以往研究往往侧重于整体微生物多样性，而对功能重要的子群，如潜在病原体或有益的抗生素产生微生物，关注较少，它们对养分和重金属联合梯度的响应仍知之甚少（Geng等，2025）。另外，连接土地利用、土壤理化性质、重金属累积和微生物群落结构的相互作用网络，很少使用综合框架进行定量分析。只有少部分研究应用了结构方程模型等方法来解耦直接和间接效应，限制了人们对土地利用类型如何塑造地下生态系统的机制理解（Zhi等，2025）。
具体而言，在真实野外条件下，肥力驱动的对土壤微生物群落的正向效应是否能在数量上被定量解耦并超过重金属效应，仍然不清楚，而不是仅从受控或单因素实验设计中得出这一结论。
在这一背景下，本研究旨在检验以下核心假设：人类管理可以通过增强土壤肥力来缓解，并在一定条件下逆转重金属污染对土壤微生物群落的负面影响，从而在城市绿地中维持生态系统功能。我们选择三种代表性生境类型——工业区、城市公园和自然山地——沿着人为扰动梯度进行评估，以探讨不同的土地利用制度如何影响土壤性质、重金属累积和微生物群落结构。通过整合土壤理化分析、微生物群落分析、功能群评估和结构方程模型，本研究旨在阐明：（i）重金属和土壤肥力如何相互作用塑造微生物群落；（ii）管理增强的肥力是否可以抵消污染驱动的胁迫；以及（iii）这些过程如何共同决定快速城市化亚热带地区城市绿地的生态功能。
章节片段
研究区域
本研究在厦门开展，厦门是中国东南部的一个沿海城市（24°26′30″—24°44′48″ N，117°52′15″—118°04′25″ E），位于台湾海峡西海岸，具有典型的亚热带海洋性季风气候（图1）。厦门由主岛、鼓浪屿、众多周边小岛以及邻近内陆地区组成。地形以沿海平原、台地和低山为主。作为快速发展的现代化港口城市，厦门经历了强烈的
土壤细菌群落的区域差异
在三种生境类型（工业区、城市公园和山地）中，土壤细菌群落以Acidobacteria（18.94—37.69%）、Proteobacteria（22.51—24.63%）和Actinobacteria（10.17—15.32%）为主导（图2）。酸性杆菌门的相对丰度呈山地 > 公园 > 工业的规律，而放线菌门则呈现相反趋势，工业土壤中的丰度显著高于公园或山地土壤。
山地土壤中所有α多样性指数
讨论
大量在矿区、冶炼厂周边和重度污染近郊土壤开展的研究表明，微生物α多样性随重金属浓度升高而下降，且Cd、Pb和Zn作为群落组装的强确定性过滤器（Hu等，2021；Li等，2017；Salam等，2019）。这些结论主要来自Cd超过1 mg·kg?1或Pb超过300 mg·kg?1的土壤，且这些土壤中不存在施肥或植被管理。这些
结论
本研究的主要新颖性在于，将土地利用类型、土壤肥力和重金属浓度作为城市土壤微生物群落的联合且部分交互的驱动因素进行综合处理，这与以往大多数孤立评估这些因素或在受控单因素条件下进行的研究形成对比。本研究考察了土地利用、土壤肥力和重金属如何共同塑造厦门沿海城市土壤中的微生物群落。微生物α多样性
CRediT作者贡献声明
丁国帆：写作——初稿，可视化，方法，调查，数据管理，概念化。吴智峰：写作——审阅与编辑，监督，调查，概念化。任寅：写作——审阅与编辑，监督，项目管理，资金支持获取。朱鹏飞：调查。邱越：调查。
利益冲突声明
作者声明不存在可能被认为会影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
丁国帆|吴智峰|任寅|朱鹏飞|邱越
