蚁冢重塑长期沙漠植被恢复过程中土壤线虫食物网组成及能量流动均匀性

《Applied Soil Ecology》：Ant mounds reshape soil nematode food-web composition and energy flow uniformity during long-term desert revegetation

　　蚁丘在11年（11a）龄地降低了细菌食性线虫的丰富度和总能量通量。自11a龄以来，蚁丘增加了杂食-肉食性线虫的多样性及能量流均匀性。能量通量与线虫组成相关，能量流均匀性与多样性相关。蚁丘效应增强了线虫食物网中的高效能量传递。**引言**土壤食物网是地下生态系统的基本组成部分，通过复杂的食物级联和能量通量调节养分循环、有机质分解和生态系统稳定性等重要生态过程（Bardgett和van der Putten, 2014）。在土壤生物中，土壤线虫功能多样，占据多个营养级。这种营养级广度使其群落结构和能量通量模式成为土壤生态系统功能状态的高度敏感指标（Ferris等, 2001；van den Hoogen等, 2019）。鉴于线虫在土壤食物网形成和组织中的核心作用，厘清线虫食物网组成和能量流动均匀性可以为生物多样性保护和生态系统功能提供关键见解（Wang等, 2024）。这在荒漠植被恢复系统中尤为重要，这些系统对干旱和半干旱地区的荒漠化控制和生态系统恢复起着关键作用。在荒漠生态系统中，蚂蚁作为典型的生态系统工程师，通过巢穴活动相关的物理化学改造和资源输入，创造了独特的"岛屿"微生境（Wu等, 2025）。一方面，蚁丘通常作为"资源岛屿"，具有较高的土壤水分（Xiao等, 2023）和丰富的有机质含量（Frouz和Jilkova, 2008），这可以直接影响线虫的丰富度和多样性。这些有利条件可能通过改善水膜连通性和加强土壤食物网中的营养级联系增加资源可利用性，从而增强线虫活动（Bongers和Ferris, 1999）。另一方面，激烈的蚂蚁活动，如频繁的巢穴重建和土壤翻动，可能作为局部物理干扰，抑制某些线虫功能类群（Farji-Brener和Werenkraut, 2017）。在这种情况下，蚁丘对线虫群落的净效应可能是资源富集与局部干扰驱动调节之间动态相互作用和平衡的结果。由于蚂蚁群落组成及其活动强度随植被恢复龄期动态变化（Zhou等, 2025a），这种平衡也将相应地发生变化。此外，在后期植被恢复阶段，植被结构、有机质输入和微生物资源通常会变得更加发达，可能增强土壤食物网中的营养级相互作用（Zhang等, 2025）。然而，蚂蚁介导的蚁丘形成和微生境改善如何重塑土壤线虫食物网结构并调节植被恢复时序序列中的能量流动仍然知之甚少。在土壤线虫食物网中，量化能量通量为将营养级动态与生态系统多功能性联系起来提供了强大的框架（Barnes等, 2018；Wan等, 2022b）。线虫群落的营养级结构及其代谢碳消耗可以作为土壤食物网中总能量通量和其分布（即能量流均匀性）的指示器（George和Lindo, 2015）。此外，线虫功能类群由取食类型（细菌食性、真菌食性、植食性、杂食-肉食性）和沿拓殖者-定居者（cp）尺度（cp 1到cp 5）的生活策略来定义（Bongers, 1990；Ferris等, 2001）。机会性微生物食者（cp 1–2）通常对外部碳输入和资源富集迅速响应，而植食性和杂食性线虫（cp 3–5）通常响应较慢，并且通常与更结构化、更稳定的食物网相关（Turnbull等, 2014；Zhang等, 2017）。在此背景下，通过分解者途径的能量通量已被证明与关键生态系统功能相关，包括碳封存（Pollierer等, 2012）、凋落物分解（Wall等, 2008）和养分循环（de Ruiter等, 1994）。此外，以往的研究表明，土地利用变化导致的生境改变可以深刻改变土壤食物网中的能量通量和其均匀性（Wan等, 2022a；Long等, 2024）。然而，在荒漠生态系统中，蚁丘形成如何影响线虫营养级组成，进而重塑土壤食物网中能量分布模式仍然不清楚。本研究旨在考察蚁丘工程如何影响荒漠植被恢复期间土壤线虫食物网的结构和功能。具体而言，我们在腾格里沙漠的植被恢复时序序列中，比较了蚁丘与邻近开阔地之间线虫营养级结构和能量通量的差异。我们假设：(1) 蚁丘对线虫丰富度和多样性的影响将随植被恢复阶段而变化，作为资源热点或局部干扰中心发挥作用；(2) 蚁丘将与线虫食物网中改变的能量通量和增加的能量流均匀性相关，特别是在后期植被恢复阶段。**站点描述**研究在中国北方腾格里沙漠东南缘进行（补充图S1a）。该站点年平均降水量约为182 mm，其中约80%集中在5月至9月之间，而潜在蒸发量达到约2400 mm。年均温为9.5 °C，1月为?6.9 °C，7月为24.3 °C。土壤特征为松散、贫瘠和流动，主要由钙质淋溶土和粗骨土组成（**线虫群落的丰富度和多样性**在植被恢复林中，细菌食性线虫是线虫丰富度中最占优势的营养级类群（补充表S3）。无论是在蚁丘还是开阔地微生境中，细菌食性线虫（开阔地P < 0.05，蚁丘P < 0.01）和真菌食性线虫（两种微生境均P < 0.05）以及杂食-肉食性线虫（开阔地P = 0.06，蚁丘P < 0.05）的丰富度都随着林龄的增加而增加（图1a）。然而，在**蚁丘对线虫群落丰富度和多样性的影响**在本研究中，微生物食性线虫的丰富度在蚁丘和开阔地中都显著随林龄增加，表明在长期荒漠恢复过程中土壤食物网逐渐发展，这可能归因于土壤有机质的积累和微生物活性的增强（Ferris等, 2001）。这种模式可能进一步促进高营养级杂食-肉食性线虫的食物获取，反映了**结论**在长期荒漠植被恢复期间，蚁丘对土壤线虫食物网结构产生了阶段性效应。在11年（11a）的中间阶段，蚁丘相关效应表现为细菌食性线虫丰富度和总能量通量降低，表明局部干扰暂时占主导地位而非资源富集。相反，在后期植被恢复阶段，蚁丘支持了更高的杂食-肉食性线虫多样性和更均匀的线虫食物网中的能量分布。**CRediT作者贡献声明****Lei Zhou：** 撰写——初稿、正式分析、数据整理。**Tao Qin：** 调查。**Rentao Liu：** 撰写——审阅与编辑、资金获取。**Josep Pe?uelas：** 撰写——审阅与编辑、监督。**利益冲突声明**作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。**致谢**本研究得到了国家自然科学基金（32360318；U25A20765）、宁夏自然科学基金（2023AAC01002；2026AAC020018）、中央引导地方科技发展专项资金项目（2024FRD05049）、宁夏科技创新领军人才计划（2024GKLRLX15；2026GKLRLX01）的支持。Lei Zhou | Tao Qin | Rentao Liu | Josep Pe?uelas