《Applied Soil Ecology》：Phylogenetic structure shapes body-mass variation in soil nematodes
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•线虫体质量跨越物种间数个数量级•体质量显著受系统发育相关性影响而呈现结构化分布•考虑系统发育会改变对体质量变异的推断•系统发育校正后，cp分类和营养组效应减弱•系统发育模型揭示出情境依赖性的性体大小二态性引言土壤生物多样性，包括微生物、植物和动物，构成了一个复杂的食物网，支
• 线虫体质量跨越物种间数个数量级
• 体质量显著受系统发育相关性影响而呈现结构化分布
• 考虑系统发育会改变对体质量变异的推断
• 系统发育校正后，cp分类和营养组效应减弱
• 系统发育模型揭示出情境依赖性的性体大小二态性
引言 土壤生物多样性，包括微生物、植物和动物，构成了一个复杂的食物网，支撑着关键的生态系统功能（Delgado-Baquerizo等，2020；Potapov，2022）。在这个层级化的食物网中，土壤线虫是全球陆地生态系统中最丰富的后生动物之一（Ferris，2010a；van den Hoogen等，2019）。它们作为重要的生物指示物，同时也是土壤过程的关键驱动者，其在多个营养级中的生态角色主要由体大小、取食策略和生活史性状的功能多样性决定（Bongers和Bongers，1998；Yeates，2003；Zhang等，2024）。尽管线虫具有如此显著的功能多样性和生态重要性，但支撑这些功能属性的进化和系统发育结构仍缺乏充分探索，从而限制了我们对塑造线虫在土壤生态系统中功能角色的过程的理解。
地球上生命的起源与多样化深深植根于进化过程，这一过程产生了一个巨大的系统发育镶嵌体，将所有生物通过共同祖先联系起来。系统发育框架揭示了进化历史如何在生物学性状上留下可测量的印记，在形态、生理和功能角色方面产生由于共同祖先而导致统计上非独立的性状变异（Blomberg等，2003）。现代系统发育学已表明，忽视这种系统发育非独立性可能导致有偏的推断，最突出地表现为I类错误率的膨胀（Felsenstein，1985）。为解决这一问题，人们开发了多样的系统发育比较方法，包括系统发育信号检验和系统发育广义回归模型，以显式建模进化相关性并实现对性状变异和进化的稳健推断（Garamszegi，2014；Münkemüller等，2012；Revell，2010）。然而，尽管这些方法在植物和动物生态学中得到广泛应用，系统发育比较方法在土壤动物研究中仍然很少被应用，包括对线虫功能性状的研究。
在更广泛的进化背景下，线虫的功能和生态多样性强烈地受其系统发育背景的制约。线虫起源于5亿多年前，已辐射进入几乎每一个陆地和水生栖息地，采用了反映其进化遗产的多样化形态和营养适应（Blaxter等，1998；Holterman等，2006）。比较系统发育研究表明，线虫的多样化涉及取食策略、生活史和栖息地关联的反复转变，不同的谱系经常趋同于相似的生态角色（Blaxter和Koutsovoulos，2015；Holterman等，2019）。这些模式突显了系统发育在线虫群落构建中的重要性。然而，尽管取得了这些进展，系统发育相关性在多大程度上约束或预测线虫功能性状的变异仍然不清楚，这是理解进化历史如何在线虫中转化为生态功能的核心问题。
体大小是基本生物学性状，深刻影响生物体的生理、生活史和生态互动，从而塑造生态群落的结构和动态（Brown等，2004；Woodward等，2005）。体大小变异通常被解读为反映了系统发育约束与对生态条件的适应响应之间的相互作用（Blomberg等，2003；Peters，1983）。土壤线虫虽然体形一般较小，但其体大小存在显著变异，从数十微米到数毫米不等（Li等，2024；Mulder和Vonk，2011）。作为线虫研究中测量最多且生态相关的属性之一，体大小通过影响取食行为、移动能力和能量需求来整合生物体的形态与功能（Bongers，1990；Du Preez等，2022）。它对温度、水分和可利用资源等环境梯度响应强烈，同时也随性别、拓殖者-持久者（cp）状态和营养组等内在因素而系统性变化（Liu等，2015；Lu等，2023；Zheng等，2023）。通常，雌性比雄性大，反映了更高的生殖投资和多产需求（Fairbairn，1997；So等，2012；Yeates和Boag，2006）。类似地，具有高cp值（代表较长的生活周期和较大的代谢能力）的分类群通常比低cp值的机会主义分类群体大，后者偏好快速繁殖和拓殖（Bongers，1990；Ferris等，2001）。在营养级中，捕食者和杂食者通常比细菌食者和真菌食者具有更大的体质量（Bongers和Bongers，1998；Yeates等，1993），这一模式与食物网中的能量标度定律一致，较高营养级的消费者需要更大的体大小以满足捕食和消化效率的需求（Brose等，2006；Peters，1983）。
然而，当前对线虫体大小变异的理解很大程度上来自于分类群或功能组之间的比较，这些比较依赖于谱系统计独立的隐含假设。这一假设忽视了系统发育相关性可能产生的影响，即由于共同进化历史而导致种间性状的统计非独立性（Blaxter等，1998）。来自其他动物类群（包括昆虫和脊椎动物）的大量证据表明，体大小存在强烈的系统发育信号，表明亲缘关系近的分类群在大小上往往彼此相似（Blomberg等，2003；Freckleton等，2002）。如果线虫中也存在类似的系统发育结构，那么广泛认可的大小分化生态模式（如跨性别、cp值分类和营养组所观察到的）可能会将功能效应与谱系依赖性混淆，从而掩盖体大小变异的实际模式。迄今为止，这些问题尚未在线虫研究中得到明确评估。
为明确检验线虫体大小是否表现出可检测的系统发育信号，我们汇编了一个包含体质量的综合性种级数据集，并将其与相应的合成系统发育树整合。我们进行了系统发育比较分析，以量化系统发育相关性对体质量变异的影响，并评估性别、cp值和营养级对这种变异的贡献。我们假设系统发育关系对线虫体质量产生显著且可测量的影响，解释的变异比例超越仅由功能分组所解释的部分。本研究旨在确定体质量变异是否与进化谱系系统性地相关，并为线虫体质量变异提供基于系统发育的理解。
章节摘录 线虫及其性状 为了尽可能纳入更多具有性状值的线虫物种，我们从Nemaplex数据库中提取了所有种级记录（
http://nemaplex.ucdavis.edu/ ，2025年9月3日访问）。该数据库作为土壤和植物线虫的综合虚拟百科全书，经常更新。Nemaplex数据库汇编了分类描述和其他已发表文献中报告的长度和宽度测量值。大多数物种由单一来源记录代表，
结果 线虫体质量跨越近五个数量级，范围从0.008到579.462 μg，中位数为0.534 μg，均值为4.551 μg，反映了强烈的右偏分布（补充图S3a）。这种显著偏态在性别、cp分类和营养组间保持一致（图1和补充图S3b-d）。在功能和生活史类别中观察到明显的体质量差异。雌性的平均体质量高于雄性（雌性：
讨论 尽管理解线虫进化关系的努力有着悠久历史，但将系统发育框架整合到线虫功能生态学中仍然相对有限。通过整合当前可得的广泛线虫物种的系统发育和性状信息，我们研究了系统发育结构如何影响土壤线虫的体质量变异。我们的结果表明，线虫体质量表现出显著的系统发育信号，并且
CRediT作者贡献声明 Sundas Nawaz： 撰写–原稿，方法学，形式化分析，数据管理。Xianping Li： 撰写–审稿与编辑，撰写–原稿，方法学，资金获取，形式化分析，数据管理，概念化。Huixin Li： 撰写–审稿与编辑，撰写–原稿，监督，概念化。
利益冲突声明 作者声明他们不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢 本研究由国家自然科学基金委员会 资助（42377298）。
Sundas Nawaz|Xianping Li|Huixin Li
