引言
稀树草原和林地（以下简称开阔森林）被全球公认为生物多样性热点和受威胁物种的避难所（Brundrett, 2021; Melo et al., 2022; Noss et al., 2015）。这些生态系统所提供的许多生态价值源于其不连续的森林覆盖，这促进了草本层的资源异质性和生态位分化（Ludwig et al., 2004; Rossatto et al., 2014）。维持森林的斑块结构对于保护生物多样性至关重要，因为过多林冠覆盖的丧失或增加可能将这些脆弱的生态系统转变为草原或闭郁森林，导致可利用生态位空间减少（Hanberry and Abrams, 2018; Sala and Maestre, 2014）。因此，开阔森林需要一种具有适当频率和强度组合的干扰机制，以根据其底层的土壤肥力维持其斑块结构（Pederson et al., 2008）。
历史上，在亚热带和温带地区，频繁的地表火调节了树木更新（Rother et al., 2020; Stambaugh et al., 2020; Zú?iga-Vásquez et al., 2023）。定期燃烧有助于防止林冠封闭，阻止对火敏感的物种定殖，并阻止耐火物种发展到超越幼树生命史阶段（Glitzenstein et al., 1995; Grady and Hoffmann, 2012）。耐火物种在林冠中的零星更新发生在被火随机遗漏的区域、低强度燃烧的位置，或在火长时间缺席的地形区域中（Hoffmann et al., 2020）。当代保护措施试图通过定期应用规定性燃烧或其他替代处理（例如机械粉碎）来模拟历史干扰机制，以减轻木本植物入侵和密化（Dey et al., 2017; Robertson et al., 2021）。尽管这些处理在维持开阔森林结构和草本层生物多样性方面通常有效（Brockway and Lewis, 1997; Peterson and Reich, 2001），但人们对规定性燃烧和粉碎处理如何影响土壤微生物群落所知甚少。土壤微生物对森林生态系统功能至关重要，特别是在影响地表燃料积累、火行为和植物群落动态的养分循环过程中（Semenova-Nelsen et al., 2019）。例如，腐生真菌是森林土壤中有机物分解的主要驱动力（Talbot et al., 2013），而菌根真菌通过共生关联增强植物的养分获取（Averill et al., 2014）。同时，土壤细菌对广泛的生物地球化学过程做出贡献，特别是那些调节碳（C）、氮和磷循环的过程（Lladó et al., 2017）。因此，确定规定性燃烧和粉碎对微生物群落组装的影响是相似还是发散，对于维持开阔森林内的生态功能至关重要。
规定性燃烧和粉碎之间微生物响应存在分歧的潜力源于它们不同的环境效应以及微生物类群之间的功能差异。一个关键差异发生在有机层，规定性燃烧通常会减少凋落物和上层土壤，导致腐生真菌的丰富度和丰度下降（Semenova-Nelsen et al., 2019）。相比之下，粉碎可能会增加底物可用性，可能有利于腐生真菌的活动和多样性。规定性燃烧还可能通过土壤加热、有机酸变性和碱饱和度升高的综合作用提高土壤pH值，从而暂时使某些微生物群体受益，如寡营养细菌和耐火真菌（Agbeshie et al., 2022; Bárcenas-Moreno and B??th, 2009; Certini, 2005; Dean et al., 2015）。这种效应在粉碎处理后可能会被延迟或不存在，因为缺乏燃烧和土壤加热。处理之间差异的另一个来源在于它们对宿主植物存活和活力的不同影响。规定性燃烧通常导致宿主植物受伤或死亡，这可以间接影响共生微生物群落。例如，规定性燃烧后外生菌根真菌（EMF）通常会减少，这可能是由于宿主树木丧失或胁迫降低了地下碳分配和根结潜力（Casta?o et al., 2020; Dove et al., 2021; Fox et al., 2024）。相比之下，规定性燃烧后真菌病原体往往增加，这可能是由于火后环境中宿主防御受损的结果（Dove et al., 2021; Fox et al., 2022; Semenova-Nelsen et al., 2019）。虽然粉碎也可能同样损伤或杀死宿主植物，但其对外生菌根和病原真菌群落的影响仍然知之甚少，需要进一步研究。
规定性燃烧和粉碎的影响还可能进一步受到站点优势树种身份的影响。树木是土壤微生物碳的主要来源，可以通过凋落物质量、根际分泌物和根际化学性质的物种特异性差异来塑造微生物群落组成（Augusto et al., 2002; Urbanová et al., 2015）。此外，不同树种的凋落物和球果可燃性差异可以影响火行为，从而创造独特的干扰后条件（Varner et al., 2021; Willis et al., 2024b），包括微生物死亡率、土壤养分动态、剩余底物可用性和植物更新模式的独特格局，所有这些都可能改变微生物群落组装的轨迹。然而，在东南沿海平原等生态系统中，树种的这种影响可能不那么明显，那里林冠层主要由功能相似的松属（Pinus）物种主导（Kirkman et al., 2007; Willis et al., 2024a）。在这种系统中，凋落物特征和火行为的相对一致性可能限制了物种特异性效应，使管理实践成为微生物群落结构的更强驱动力。
为了回答这些问题，我们在美国得克萨斯州东部进行了一项析因实验，以调查森林类型和管理实践之间的交互作用对土壤微生物群落的影响。本研究结合了两种管理处理——未粉碎（燃烧+未粉碎）和粉碎（燃烧+粉碎）——跨越三种经常受火的森林类型：长叶松（Pinus taeda）优势林、短叶松（P. echinata）优势林以及长叶松-短叶松混交林。具体而言，我们旨在1）评估森林类型和管理如何共同影响土壤微生物多样性和群落组成，2）评估不同管理实践在不同森林类型下关键微生物功能类群的响应，以及3）确定森林类型和管理如何塑造微生物相互作用网络，特别关注EMF在介导跨界相互作用中的结构作用。通过解决这些目标，本研究增进了我们对火和粉碎如何与森林组成相互作用以调节土壤微生物群落结构、多样性和生态功能的机制理解，为设计促进土壤微生物韧性和维持开放林冠针叶系统中生态系统过程的森林管理策略提供了见解。
Kaile Zhang|John L. Willis|Jennifer L. Figliozzi|Zhongqian Cheng|Hui-Ling Liao|Kathryn R. Kidd
