本土植物柳叶鬼针草的酚类分泌物对非本土大型水生植物黄菖蒲种子的萌发产生影响

《Aquatic Botany》：Germination of the non-native macrophyte Iris pseudacorus is influenced by phenolic exudates from the native Ludwigia peploides

　　

• 本土大型水生植物柳叶菜（*Ludwigia peploides*）的渗出物富含酚类化合物 • 自然存在的浓度改变了外来植物黄菖蒲（*Iris pseudacorus*）的萌发 • 总萌发率随酚类浓度升高而增加 • 低浓度和中浓度延缓了萌发，高浓度则加速了萌发 • 本土化感物质可能影响入侵风险

## 引言

大型水生植物是淡水生态系统的关键组成部分，为人类社会提供众多商品和服务（Thomaz 2023）。然而，外来大型水生植物的引入和扩散可能影响本土生物多样性、生态系统功能以及人类福祉（Gioria 等 2023）。在此背景下，了解调控早期入侵阶段的机制对于预测入侵动态和防止其扩散仍然至关重要。

外来大型水生植物在接受生态系统中的成功部分取决于其与居民种群的生物相互作用（Traveset 和 Richardson 2020）。在这些作用中，化感作用——即由邻近植物释放的次生代谢物介导的对植物生长的抑制或促进作用——可以强烈影响竞争结果和群落组装（Gross 2003）。尽管化感作用可能影响外来植物物种的建立，但其在淡水入侵中的角色仍然知之甚少，特别是在化感物质的自然存在浓度下更是如此。

在入侵生态学中，化感相互作用传统上通过对抗性框架来解释，尤其是"新武器假说"（Novel Weapons Hypothesis），该假说强调外来植物可能因产生本土物种未适应的化感物质而获得优势（Callaway 和 Ridenour 2004）。该框架的一个推论是"家园安全假说"（Homeland Security Hypothesis），该假说提出本土物种可能通过释放对新到达物种而言具有新异性的化感物质来抑制外来物种（Christina 等 2015、Cummings 等 2012、Yuan 等 2021）。

尽管这两种情形在理论上都合理，但实证证据存在偏差，研究本土物种对外来植物化感效应的文献相对较少（Levine 等 2004）。此外，该领域的研究主要面向陆地生态系统（Evangelista 等 2014），并大量依赖基于植物提取物的实验方法，而这些提取物的化感物质浓度通常高于在自然淡水系统中测得的浓度（Chambers 等 2008、Yuan 等 2021）。因此，淡水大型水生植物之间的化学介导相互作用，特别是在早期入侵阶段和自然暴露情景下，仍然缺乏充分探索，这限制了我们预测本土物种如何影响外来植物在淡水生态系统中的建立的能力（Gioria 等 2023）。

种子萌发是化学介导相互作用能够起作用的最早期且最敏感的阶段之一，它作为一种生态过滤器，塑造了外来物种的建立和扩散（Gioria 和 Py?ek 2017）。萌发特征，即与种子在特定环境条件下萌发所需的时机和条件相关的可测量特征（例如萌发率、速度或同步性），受环境信号影响，因此为检测早期入侵阶段的化学介导相互作用提供了窗口（Gioria 和 Py?ek 2017、Gioria 等 2026）。因此，考察萌发对外来化感物质的响应可以增进对早期入侵过程和潜在建立成功的理解，这对于预测未来入侵并为管理和恢复策略提供依据具有重要意义（Gioria 等 2023、Gioria 等 2026）。

在南美洲河流洪泛平原中，水文脉冲促进了高栖息地连通性和繁殖体扩散（Thomaz 2021），中巴拉那河洪泛平原是一个高度异质的系统，其环境和水文条件在时空上表现出显著差异（Neiff 1979、Thomaz 等 2007）。在该系统中，栖息地与主河的连通程度，以及水深、光照可得性和养分浓度等形态计量和物理化学因素（Schneider 等 2015、Schneider 等 2018），决定了大型水生植物群落的分布和优势种。例如，光照限制和高速水流可能限制流水环境中沉水物种的生长，而湖泊中静止且富含养分的条件可能促进浮水和挺水植被的发展。此外，在隔离栖息地中水文扰动的减少可能增加生物相互作用（如促进和竞争）在塑造大型水生植物群落结构中的相对重要性（Thomaz 等 2007）。这种环境异质性维持了高植物多样性，且该系统目前仍仅有相对较少的外来大型水生植物（Schneider 等 2015）。

然而，外来物种黄菖蒲（*Iris pseudacorus* L.，鸢尾科）已在世界各地许多地区形成入侵性种群，偶尔也被报告在中巴拉那河洪泛平出现（Silvestrini 等 2019）。在阿根廷，该物种于1931年在布宜诺斯艾利斯首次被记录，此后已扩展到多个生态区和栖息地类型，特别是在潮湿和受干扰的环境中（Gervazoni 等 2020）。尽管如此，据我们所知，在我们研究区域内尚未记录到已建立的种群或本地扩散的证据，这表明* I. pseudacorus*目前在该系统中仍处于尚未建立的状态，即该物种目前可能处于入侵过程的早期阶段（Soto 等 2024）。

在入侵地区，*I. pseudacorus* 形成密集的单一优势群落，排挤本土植被，改变湿地结构，并减少了水生生物的栖息地（Gervazoni 等 2020、Gillard 等 2021、Sandenbergh 等 2025、Sutherland 1990）。其高入侵潜力与广泛的耐受环境范围、高种子活力以及在不同环境条件下成功萌发的能力有关（Gillard 等 2022、Sandenbergh 等 2025、Sutherland 1990）。尽管具有这些特征并且其分布范围在不断扩大，但其在早期建立阶段与本土物种之间的化学介导生物相互作用的角色仍然缺乏充分探索。在入侵初期了解这些相互作用在中巴拉那河洪泛平原这样的系统中尤为重要，因为在该系统中已检测到*I. pseudacorus*，但尚未形成充分建立的种群。

鉴于上述背景，我们旨在评估*I. pseudacorus* 在中巴拉那河洪泛平原的早期建立是否可能受到与本土大型水生植物之间化学介导相互作用的影响。基于家园安全假说，我们假设本土大型水生植物释放的酚类渗出物对这一外来物种的萌发产生负面影响。为检验这一假设，我们实验评估了*I. pseudacorus* 对外来植物柳叶菜（*Ludwigia peploides*（Kunth）P.H.Raven，柳叶菜科）释放的酚类化合物的自然存在浓度的萌发响应。选择本土大型水生植物*L. peploides*是因为它是中巴拉那河洪泛平原中最常见的大型水生植物（Schneider 等 2015），因其富含酚类化合物（Mayora 等 2022），且其在原生地和外来地均已有记载的化感活性（Dandelot 等 2008、Gutiérrez 和 Mayora 2016、Schneider 和 Mayora 2018）。具体而言，我们通过拟合Gompertz曲线，评估了暴露在*L. peploides*不同浓度渗出物中的*I. pseudacorus*种子的萌发幅度和萌发时间模式，并量化了（i）总萌发率（Gmax）、（ii）速率参数（k），描述萌发的增加速率，以及（iii）拐点时间（t0），即萌发速率达到最大值的时间。研究这些早期相互作用为理解洪泛平原系统中植物入侵模式提供了有价值的背景信息。

## 场地片段

### 站点描述

采集植物材料的两个水生环境均位于阿根廷中部亚热带湿润地区，属于巴拉那河流域。

## 结果

关于实验介质表征及其在处理间的水质变量多变量差异方面，主成分分析和多变量方差分析表明，柳叶菜渗出物中的酚类化合物浓度和CDOM（a440）从对照（C）到低浓度（L）、中浓度（M）和高浓度（H）渗出物处理逐渐增加（C < L < M < H），而E2/E3、电导率和溶解氧则呈现相反趋势，从C到H逐渐降低。

## 讨论

根据家园安全假说（HSH），本土植物产生的次生代谢物预期会抑制缺乏共同进化历史的外来物种的建立（Cummings 等 2012）。暴露于富含酚类化合物的*L. peploides*渗出物以浓度依赖的方式改变了*I. pseudacorus* 的萌发。总萌发率（Gmax）沿酚类浓度梯度逐渐增加，而萌发动力学参数（k和t0）则表现出非单调响应：低浓度和中浓度延缓了萌发，高浓度则加速了萌发。

## 研究局限性

尽管我们的研究提供了*I. pseudacorus* 种子萌发可能受到本土大型水生植物*L. peploides*释放的酚类渗出物影响的证据，但这些发现应在受控实验室实验的范围内进行解读。这种方法使我们能够隔离酚类渗出物对萌发响应的影响；然而，自然环境条件，包括沉积物特性、微生物活性和环境变异性，可能会改变这些影响。

## 结论

总体而言，我们的结果表明，本土大型水生植物*L. peploides*释放的酚类渗出物沿酚类浓度梯度增加了总萌发率，而萌发动力学表现出非单调响应：低浓度和中浓度延缓了萌发，最高浓度则加速了萌发。这些对比响应仅为家园安全假说提供了部分支持。我们的发现表明，与本土大型水生植物之间的化学介导相互作用可能影响外来物种的建立。

## 未引用参考文献

（APHA, 2017；Lu 和 Allen, 2002）

## 生成式人工智能及AI辅助技术在写作过程中的声明

在准备本文过程中，作者使用了ChatGPT来协助语法和语言编辑，以及为图形摘要提供改进建议。使用该工具后，作者对内容进行了审阅和编辑，并对所发表文章的内容承担全部责任。

## 利益冲突声明

作者声明他们不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能被认为影响了本文所报告的工作。

## 致谢

我们感谢阿根廷国家科学和技术研究委员会（CONICET）对B. Schneider和G.P. Mayora研究的支持，以及对D. Flores Mendez的奖学金资助；以及国家科学与技术促进局（ANPCyT）（PICT-2018-02901）的资金支持。

B. Schneider | D.N. Flores-Mendez | L.N. Gnero | G. Mayora